本文轉(zhuǎn)載自：格致論道講壇"公眾號(ID:SELFtalks)

大家好，我叫鄒征廷，來自中國科學(xué)院動物研究所。今天非常榮幸來到格致校園，跟大家分享生命演化的圖景。

人是不是猴子變的？

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作為一個演化生物學(xué)研究者，我經(jīng)常會被大家問到一個問題：人是不是猴子變的？這個問題其實由來已久——在達爾文發(fā)表《物種起源》之后，有很多演化理論的反對者畫了一些漫畫來諷刺他。

比如這張漫畫里，猩猩就指著達爾文說：這個人居然想上我的族譜！由此可見，“人到底是不是猴子變的”一直是大家非常糾結(jié)的問題。

這個問題還有一個進階的版本，它涉及到我們對生命演化整體圖景的理解，經(jīng)常會把我們演化研究者也給繞暈：如果人是猴子變的，那現(xiàn)在為什么還會有猴子呢？

如果我們?nèi)ゾW(wǎng)上搜索“演化”這個關(guān)鍵詞，大概率會看到這樣一個經(jīng)典的梗圖：一只猴子沿著一個路徑一步一步地走，最后就變成了一個人。那現(xiàn)在我們要認真地去探討一下，生命演化的整體圖景到底是不是這樣單一的路徑？

其實不是的，演化其實更像是一棵樹。我們在研究當(dāng)中，把它叫做系統(tǒng)發(fā)育樹或者演化樹。1859年，達爾文發(fā)表的《物種起源》這本書的第一版中，只有唯一的一張插圖。這張插圖，就是達爾文手繪的一張系統(tǒng)發(fā)育樹的圖。

▲ 達爾文手繪的系統(tǒng)發(fā)育樹

所以說，達爾文對于演化理論的核心貢獻其實有兩條：首先是他提出了所有的物種都有一個共同的祖先，并且所有的物種是沿著一個樹狀的演化關(guān)系，從這個共同祖先分化出來的；其次才是他的自然選擇理論，來表明自然選擇是演化過程當(dāng)中的推動力。

系統(tǒng)發(fā)育樹是演化研究里非常重要的一個概念，因為幾乎所有的演化事件都發(fā)生在這樣一棵樹上。在達爾文的這棵樹上，時間是由下向上流逝的，像左邊這張圖一樣。

如果我們把這棵樹側(cè)過來放，讓時間從左向右流逝，我們就可以得到右邊的這棵樹。在這棵樹上，我們可以標明祖先物種，也可以表現(xiàn)出祖先物種經(jīng)過多次的分化事件，分化出來一些新的物種。其中有一些物種，又經(jīng)歷了滅絕的事件。

我們經(jīng)常探討的——物種適應(yīng)了環(huán)境，發(fā)生了自然選擇的過程，其實也是在這棵樹上發(fā)生的演化事件。有了這樣一棵樹之后，我們其實已經(jīng)可以去回答前面第二個問題了：如果人是猴子變的，現(xiàn)在為什么還有猴子呢？

從這棵樹上，我們可以很輕易地看到現(xiàn)代的人和猴子，是具有一個共同祖先的。我們都是從共同祖先分化而來，所以現(xiàn)在既有猴子也有人，并不是一件很稀奇的事情。

如果我們要追溯第一個問題：人是不是猴子變的——其實就是在追問，人和猴子的共同祖先叫什么？我們能不能把它叫做猴子？這是物種分類和命名的問題，所以它是一個分類學(xué)問題。

分類學(xué)的開端，其實要遠遠早于演化生物學(xué)。在1735年的時候，瑞典的博物學(xué)家卡爾·林奈就已經(jīng)發(fā)表了《自然系統(tǒng)》這本書，提出了近代的一個物種分類方法。

▲ 卡爾·林奈

大家可以看到，林奈是把物種分類做成一個表。在這個表中，他把動物分成了四足類、鳥類、兩棲類和魚類等等。

所以，分類學(xué)在這個時期，僅僅只是對物種分門別類，與它們之間的演化關(guān)系并沒有關(guān)聯(lián)。事實上，林奈并不認為物種之間有一個演化關(guān)系，或者說它們有一個共同的祖先。但是，現(xiàn)在我們從演化的角度再去重新審視理解分類學(xué)，能發(fā)現(xiàn)這兩者之間有什么樣的關(guān)聯(lián)呢？

我們知道，分類學(xué)是按照域、界、門、綱、目、科、屬、種這樣幾個分類階元，把物種分成不同的類別。我們可以想象，如果同樣的一個類別當(dāng)中的物種，它們的演化關(guān)系也是更近的，我們就說分類學(xué)和演化歷史是相一致的。

▲ 人類在自然界的分類地位

比方說在這棵樹里，人和黑猩猩的親緣關(guān)系是很近的，那么包含這兩個物種在內(nèi)的人科物種，它們的共同祖先在演化歷史上，就是距離我們現(xiàn)在這個時間點更近的一個史前物種。如果再加上普通獼猴，由于猴子跟我們?nèi)说挠H緣關(guān)系相距更遠，所以包含人、黑猩猩、普通獼猴這三個物種的狹鼻小目這一分類階元——這些物種的共同祖先在演化上，就要追溯到一個更遠的歷史時間點。

▲ 狹鼻小目的分類階元

那么 ，如果我們能夠分辨出人和普通獼猴的共同祖先能不能叫做猴子，我們也就能回答前面那個問題：人是不是從猴子演化來的？在理想中，當(dāng)我們說猴子這樣一個俗稱或者說一 個分類學(xué)名詞的時候，我們總是希望它是系統(tǒng)發(fā)育樹上一個完 整的分支。

什么叫做完整的分支呢？就是像圖中這樣，我們用一把剪刀可以一下就從樹上把這個分支剪下來，這樣一個類群，我們就把它叫做單系類群。一個單系類群里的所有物種，都具有相近的親緣關(guān)系，并且具有相近親緣關(guān)系的所有物種都被包含在這個單系群里面。

▲ 單系類群

那么，如 果我們所有的分類階元都是一些單系類群，我們對物種的分類就是和真實的演化歷 史完美對應(yīng)的?，F(xiàn)實情況是不是如此完美呢？當(dāng)然不是的，其實我們的猴子就不是一個單系類群。

通常，我們會稱為猴子的、比較熟悉的猴子包含兩類：一類是分布在美洲的新世界猴，另一類是分布在舊大陸的舊世界猴。那么，這兩類物種——大家可以看到，在系統(tǒng)發(fā)育樹上并不能用剪刀一下剪下來，我們至少要剪兩下。那么，這種至少要剪兩下，但又是同一個分支的，我們把它叫做并系類群。

所以，現(xiàn)在我們可以說，人其實是從猴子這樣一個并系類群當(dāng)中演化產(chǎn)生的。我們也可以說，在人和猴子的共同祖先這里，它仍然屬于猴子這個并系群，所以這個共同祖先也可以叫做猴子。

▲ 并系類群

經(jīng)過了比較復(fù)雜的邏輯推理之后，我們最后得出的結(jié)論是——人確實是由猴子變來的。這個并系群的存在促使我們?nèi)ブ匦滤伎?，傳統(tǒng)分類學(xué)當(dāng)中的很多分類階元是不是合理？

這里我們再舉兩個例子，一個就是白蟻和蟑螂。這兩種昆蟲類群在形態(tài)上差別非常大，在傳統(tǒng)分類中，我們會把它們叫做蜚蠊目和等翅目，兩個平行的分類階元。但是如果我們看系統(tǒng)發(fā)育樹，就會發(fā)現(xiàn)白蟻是從蜚蠊目，也就是蟑螂中演化出來的一個分支。

所以，知道了這一點之后，我們分類學(xué)家就可以根據(jù)這個演化歷史修改傳統(tǒng)分類。我們把白蟻從原本的等翅目降級變成等翅下目，把等翅下目和所有的蟑螂合并在一起，形成新的蜚蠊目。這樣更改之后，我們的分類系統(tǒng)就跟演化歷史更相符了。

另外一個更有意思的例子，就是爬行類和鳥類。在傳統(tǒng)的分類學(xué)當(dāng)中，這是兩個平行的綱，我們把它叫做爬行綱和鳥綱。我們知道，爬行類其中包含很多類別，包括我們熟悉的龜鱉類、鱷魚、蜥蜴和蛇等等，也包括小朋友們都很喜歡的翼龍、恐龍和魚龍這樣一些史前生物。

如果我們考察系統(tǒng)發(fā)育樹，我們會發(fā)現(xiàn)這兩個類群——鳥和爬行類并不是獨立的，鳥類其實是恐龍當(dāng)中的一個分支，也就是獸腳亞目演化而來的。這樣一看，我們就不得不把爬行類叫做并系類群。換句話說，鳥類其實就是一種恐龍。

因此，我們把鳥類和爬行類在分類當(dāng)中并列起來，也是不太合適的了。前面我們了解了系統(tǒng)發(fā)育樹的概念，現(xiàn)在我們就來看一下，不同的生物類群在系統(tǒng)發(fā)育樹上，能夠給我們呈現(xiàn)什么樣的演化現(xiàn)象。

趨異演化vs趨同演化

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首先，大家可能都非常關(guān)注，為什么不同的生物會長得多種多樣？這里我們舉一個達爾文雀的例子：

達爾文雀是分布在加拉帕戈斯群島上的一個類群，從一個共同的祖先開始，達爾文雀經(jīng)歷了200萬年的演化時間，演化出了18個不同的物種。

▲ 加拉帕戈斯群島

從這棵系統(tǒng)發(fā)育樹上，我們可以看到這18個物種——它們的喙，也就是嘴的形狀、大小長得都各不相同。這是因為什么呢？我們大家都不難想到，這是因為不同的達爾文雀物種，它們吃的食物是不同的，就像人類吃不同的食物、用不同的餐具一樣。

▲ 達爾文雀的系統(tǒng)發(fā)育樹

不同的達爾文雀物種，在吃昆蟲、種子的時候，所需要嘴的形狀是不同的。因此，我們說，這是不同的物種對環(huán)境發(fā)生適應(yīng)，從而發(fā)生的趨異演化。這個趨異演化可以讓生物長得多種多樣。

▲ 達爾文雀嘴型與食物的關(guān)系

我再舉另外一個例子來解釋趨異演化，那就是非洲麗魚。水族愛好者都會非常熟悉，這就是我們所 說的“三湖慈鯛”。“三湖”指非洲的三個大湖，在50萬年的時間之內(nèi)，慈鯛的共同祖先 就在這三個大湖當(dāng)中，演化出了上千個物種。

我們可以看到，這些物種的形態(tài)各不相同，非常絢麗多彩，并且它們的生活習(xí)性差別也非常大。這也是趨異演化讓生物長得多樣的驚人例子。

講完了趨異演化之后，我們再來說一下生物什么時候會長得更像？有的人可能覺得，這件事情難道不是很簡單嗎？我們兩個物種親緣關(guān)系很近，當(dāng)然就會長得更像。

既然如此，我請大家來猜一下圖中展示的三個物種——非洲草原象、馬島猬、大耳猬，這三個物種哪兩個物種是近親，或者哪兩個物種的親緣關(guān)系更近呢？

▲ 左：非洲草原象 中：馬島猬 右：大耳猬

大家可能會覺得，馬島猬和大耳猬看起來身上都有很多刺，長得非常相似，它們應(yīng)該是近親。但是，如果我們?nèi)タ聪到y(tǒng)發(fā)育樹，就會發(fā)現(xiàn)馬島猬居然跟大象是近親，而大耳猬是一種真正的刺猬。它和另外兩個物種的親緣關(guān)系，其實是非常遠的。這就是一個趨同演化的例子。趨同演化可以讓適應(yīng)了相同生活方式的生物長得更像。

講到這里，可能大家已經(jīng)有點迷糊了。我們的生物類群什么時候會發(fā)生趨異演化？什么時候會發(fā)生趨同演化呢？

這里我們再舉一個例子——澳洲的有袋類。有袋類從一個共同祖先演化出了很多不同的物種，比如說會在空中滑翔的袋鼯、能夠在地下鉆洞生活的袋鼴、食草的袋熊和食肉的袋狼等等，這就是同一個生物的演化支系適應(yīng)了不同的環(huán)境，從而變得多種多樣的趨異演化現(xiàn)象。

我們把澳洲的有袋類和北美洲的有胎盤類哺乳動物進行對比，會發(fā)現(xiàn)這兩個不同的演化支系當(dāng)中，有一些物種在適應(yīng)相似的環(huán)境的時候，會發(fā)生趨同演化。比如說，我們非常熟悉的狼和有袋類的袋狼，它們都是各自生活環(huán)境當(dāng)中的頂級捕食者，都是吃肉的，所以它們的體型也會長得非常相似。

所以總結(jié)一下，同一個支系適應(yīng)不同環(huán)境的時候發(fā)生趨異演化，不同的支系適應(yīng)相似的環(huán)境的時候就會發(fā)生趨同演化。

基因演化研究

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前面我給大家介紹了很多有趣的演化的歷史圖景，現(xiàn)在我想來給大家解釋一下，我們是怎么研究這些歷史圖景的。

我本人是研究基因組演化的，我們認為演化的歷史圖景，大概率是寫在我們基因組當(dāng)中的。每個動物的個體，每個生物的個體，都有我們自己特殊的基因組。我們的基因組，存在于身體的每一個細胞當(dāng)中。

我們可以把它理解成是一個零件加工手冊，我們的細胞根據(jù)這個加工手冊，加工出一些不同的蛋白分子，作為構(gòu)成我們身體的零件。這些零件會進一步組裝成細胞，這些細胞就像機器的部件一樣，再進一步地組裝，就構(gòu)成了我們像機器一樣的身體。

我們每一個生物個體具有不同的形態(tài)和功能，不同的生物個體之間形態(tài)功能的差異，其實就是來源于基因組上的差異，或者說是在演化上產(chǎn)生的一些突變。所以，我們做分子演化或者基因組演化研究的這些工作者，希望從基因組當(dāng)中去讀出一些演化的歷史。

我們平時的工作，可能跟很多人想象當(dāng)中的，或者傳統(tǒng)印象里的演化生物學(xué)家去研究古生物或者做實驗是不同的。我們更像是一些程序員，每天主要的工作就是在電腦上編寫程序，對大量的基因組數(shù)據(jù)進行分析，試圖從中去解釋我們感興趣的一些演化現(xiàn)象，讀出演化的歷史。

大家可能會好奇，在基因組當(dāng)中怎么找到演化信息？能找到什么樣的演化信息？

這里我再舉一個同樣是趨同演化的例子。大家知道，蝙蝠和齒鯨都具有回聲定位能力，它們能向前發(fā)出超聲波，然后通過聽到環(huán)境返回的超聲波，從而判斷前方是不是有障礙物，或者是不是有獵物。

在201 0年的時候，我的一位師姐發(fā)表了一個研究，她在蝙蝠和齒鯨這兩類生物當(dāng)中，發(fā)現(xiàn)了同樣的突變。這個突變在這兩類生物中是分別獨立發(fā)生的，所以是基因組層面的趨同演化。非常湊巧的是，這個突變恰好發(fā)生在一個叫Prestin的蛋白上，這個蛋白又正好分布 在我們內(nèi)耳的細胞膜上，那么它可能與這個動物的聽覺，尤其是對超聲波的聽覺有非常密切的關(guān)系。

所以，四年之后，我的另外一位師兄又做了一個研究。他用實驗的手段直接證明了我們在基因組當(dāng)中發(fā)現(xiàn)的這個突變，確實導(dǎo)致了動物聽到頻率更高的聲音，與回聲定位能力是有關(guān)系的。

我是做基因組演化計算研究的，我們的工作是通過數(shù)學(xué)模型的計算，去檢測之前發(fā)現(xiàn)的這樣一些趨同突變跟動物適應(yīng)環(huán)境，是不是有決定性的因果關(guān)系。比如說，我的師兄師姐所發(fā)現(xiàn)的這個突變，是否真的與蝙蝠和齒鯨為適應(yīng)昏暗的環(huán)境，發(fā)展出來的回聲定位能力有關(guān)系。

在我們的基因組當(dāng)中，還存在著其他上萬個基因。其他基因是否也發(fā)生了適應(yīng)性的變化？是否與蝙蝠和齒鯨的回聲定位能力有關(guān)？這都是我們可以通過一些算法算出來的。

講到這里，有細心的觀眾可能就會說，你們發(fā)現(xiàn)的這些突變，難道不都受到自然選擇的控制嗎？難道還有突變與環(huán)境適應(yīng)沒有關(guān)系嗎？

的確，如果一個物種它想要去適應(yīng)環(huán)境，那它肯定要發(fā)生一些變化。這些變化就來源于像我剛才說的基因組中產(chǎn)生的突變。所以我們說，突變是演化的原材料。如果它能夠幫助一個物種適應(yīng)環(huán)境，那么自然選擇就會把它保留在這個物種的基因組當(dāng)中。因此，自然選擇是演化的推動力。

那么，除了自然選擇之外，還有沒有其他的因素能夠決定突變在一個物種基因組當(dāng)中的命運呢？其實是有的，這個效應(yīng)就是遺傳漂變。遺傳漂變是指演化的隨機性，具體來說，它描述的是遺傳突變或者遺傳信息在演化歷史當(dāng)中隨機的保留和丟失。

舉個例子來說，大家可能并不會意識到，我們?nèi)祟愂鞘艿竭z傳漂變影響非常大的一個物種。

我們都知道“人類走出非洲”是指原本生活在非洲的一些古人群，其中很少一部分從非洲走出來，擴散到全世界各地的過程。在這個過程當(dāng)中，原本存在于非洲人群當(dāng)中很多的、多種多樣的遺傳突變，也只有很少一部分碰巧存在于這些人的身上，被這些人帶到了世界各地擴散開來。

所以今天，如果我們?nèi)タ词澜绺鞯厝巳旱倪z傳多樣性，我們會發(fā)現(xiàn)非洲人群的遺傳多樣性很高，仍然保留多種多樣的遺傳突變。但是我們世界各地的其他人群，雖然長相多種多樣，但是遺傳多樣性是比較低的，我們保留下來的遺傳突變是比較少的。這就是遺傳漂變對于人類這個物種的影響。

所以，相對于自然選擇這樣一個適者生存的過程，遺傳漂變更像是幸者生存。一個突變，哪怕對物種適應(yīng)環(huán)境沒有任何影響，它也可能僅僅憑借著概率、憑借著幸運在物種的基因組當(dāng)中保留下來。

現(xiàn)在，我們有了自然選擇和遺傳漂變這樣兩個因素。大家可能會好奇，誰在演化當(dāng)中會占據(jù)上風(fēng)，是更主導(dǎo)的作用呢？這個問題的答案，其實在我們研究者當(dāng)中也有一個演變的歷史。

在20世紀的上半葉，有一些遺傳學(xué)家和統(tǒng)計學(xué)家繼承了達爾文的選擇理論，發(fā)展出了新達爾文主義。新達爾文主義者認為，好的突變才能保留下來。那么，自然選擇就是演化過程當(dāng)中的一個主導(dǎo)因素。

▲ 支持新達爾文主義的科學(xué)家

但是，在20世紀的下半葉，一些分子演化學(xué)家又提出了中性演化學(xué)說。大 家認為，大部分保留下來的突變可能是不好也不壞的。也就是說，遺傳漂變在演化當(dāng)中占據(jù)了主導(dǎo)地位。

▲ 提出中性演化學(xué)說的科學(xué)家

今天，隨著演化理論的不斷進步，隨著大家更多地去研究演化，我們會發(fā)現(xiàn)自然選擇和遺傳漂變的強度，在不同的物種當(dāng)中是不一樣的。這與不同物種的群體大小有關(guān)系。

比如說在細菌這樣群體非常大的物種當(dāng)中，不同個體之間的競爭非常激烈，因此自然選擇的作用就很強。而像我們哺乳類，尤其是一些瀕危的動物，像獵豹這樣的一些小群體物種，隨機事件對于種群中產(chǎn)生突變的影響就會變得非常大。總結(jié)一下，大的群體自然選擇強，小的群體隨機漂變的影響更大。

若無演化之光映照

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最后，我想給大家介紹一下為什么要去做演化研究。實際上，我們熟悉的很多過程都是演化的過程。

比如說，病毒在人群當(dāng)中的每一次流行，事實上都是不同病毒株系優(yōu)勝劣汰的演化過程。癌癥的發(fā)展，其實也是癌細胞在我們?nèi)梭w內(nèi)發(fā)生優(yōu)勝劣汰的一個演化過程。甚至于說，我們世界各地不同語言、不同方言的演變也可以用一個演化的模型來描述。所以學(xué)習(xí)演化，可以幫助我們更好地去理解世界。

我在童年時期，對生物的高度多樣性感到非常吃驚，想要去知道它背后的原理。在大學(xué)的學(xué)習(xí)和研究里面，我也發(fā)現(xiàn)演化理論原來就是試圖去用一套統(tǒng)一的理論，去描述生物界的多樣性如何產(chǎn)生、發(fā)展的。

所以，我非常喜歡演化生物學(xué)家杜布贊斯基的一句話：若無演化之光映照，生物學(xué)毫無道理。

另外一位生物學(xué)家恩斯特·邁爾也提出，演化理論其實就是生物學(xué)各種現(xiàn)象的一個終極解釋。

因此，我也希望大家能夠喜歡演化、了解演化、關(guān)注演化，用演化更好地理解世界。

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