按照經(jīng)典進(jìn)化論，不能直接繁殖的行為理應(yīng)消失。可從恒河猴到海豚，同性行為在 1500 多種動(dòng)物中穩(wěn)定存在。Nature 最新研究終于給出答案：這不是 “演化浪費(fèi)”，而是生存策略。

2026年1月，《自然》（Nature）旗下期刊Nature Ecology & Evolution發(fā)表了一篇署名研究《生態(tài)和社會(huì)壓力驅(qū)動(dòng)非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物的同性性行為》（Ecological and social pressures drive same-sex sexual behaviour in non-human primates），研究團(tuán)隊(duì)聚焦對(duì)人類的近親——恒河猴的觀察研究，并嘗試解答了一個(gè)長(zhǎng)期困擾學(xué)界的“謎題”：為何不直接導(dǎo)致繁殖的同性社會(huì)性行為（same-sex sociosexual behaviour, SSB）能在自然界中廣泛且穩(wěn)定地存在？

在生物學(xué)與社會(huì)科學(xué)的交匯處，“同性戀是否違背自然”始終是一個(gè)反復(fù)被提出的問(wèn)題。按照經(jīng)典的自然選擇框架，不能直接產(chǎn)生后代的行為理應(yīng)在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中逐步減少甚至消失，生殖被默認(rèn)視為物種間性關(guān)系的唯一或核心目的，這一觀念被不自覺投射到當(dāng)代人類社會(huì)對(duì)自然界的理解之中，從而形成一種隱含假設(shè)：不以繁殖為直接目標(biāo)的性必然是“偏離進(jìn)化方向”的，都是“演化上的浪費(fèi)”。

然而，無(wú)論是在動(dòng)物行為學(xué)的長(zhǎng)期觀察中，還是在人類社會(huì)的跨文化記錄里，同性社會(huì)性行為始終存在。過(guò)去二十年中，動(dòng)物行為學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)與遺傳學(xué)領(lǐng)域積累了大量證據(jù)，顯示SSB并非偶發(fā)異常，而是廣泛存在于動(dòng)物界。從昆蟲、鳥類到哺乳動(dòng)物，尤其是在社會(huì)結(jié)構(gòu)復(fù)雜的高等動(dòng)物中，SSB被反復(fù)發(fā)現(xiàn)并系統(tǒng)地記錄，目前已經(jīng)在一千五百種以上的動(dòng)物中觀察到該現(xiàn)象，更重要的是，這些行為并非只發(fā)生在幼年、混亂或“錯(cuò)誤背景”的情境中，而是穩(wěn)定的存在于社會(huì)互動(dòng)、聯(lián)盟關(guān)系與長(zhǎng)期伴隨行為之中。

恒河猴的SSB與遺傳基礎(chǔ)的首次證據(jù)

研究團(tuán)隊(duì)采集了491種非人類靈長(zhǎng)類的物種水平數(shù)據(jù)，其中59種有可靠的SSB發(fā)生記錄。他們使用了系統(tǒng)發(fā)育回歸（phylogenetic regression）和結(jié)構(gòu)方程模型（structural equation modelling）等統(tǒng)計(jì)手段，將SSB的出現(xiàn)頻率與多個(gè)生態(tài)、生活史及社會(huì)參數(shù)進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析。

研究者指出，生活在更干旱、食物更稀缺、捕食壓力更大環(huán)境中的物種，以及具有較大體型二態(tài)性、長(zhǎng)壽命、復(fù)雜社會(huì)等級(jí)結(jié)構(gòu)的物種中，SSB的發(fā)生頻率更高。同時(shí)環(huán)境和生存壓力主要通過(guò)影響生活史特征和社會(huì)結(jié)構(gòu)的方式間接影響SSB，這是相互影響的。

具體地看，另一項(xiàng)針對(duì)恒河猴群體的研究當(dāng)中，研究者以雄性個(gè)體之間發(fā)生“騎跨行為”作為SSB的核心指標(biāo)，研究地點(diǎn)為波多黎各的卡約·圣地亞哥島，該島擁有約1700只自由活動(dòng)的恒河猴。研究者通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)，在236只可穩(wěn)定識(shí)別的樣本雄性中，72%曾發(fā)生過(guò)同性騎跨行為，而發(fā)生過(guò)異性騎跨行為的比例為46%。同性騎跨的總觀察次數(shù)（1017次）甚至高于異性騎跨（722次）。

由于恒河猴種群具有高度的社會(huì)化，研究者進(jìn)一步觀察了SSB所對(duì)應(yīng)的社會(huì)化活動(dòng)場(chǎng)景，指出：18%的SSB發(fā)生在親和性接觸情境中（如梳理、玩?；蛏眢w接觸休息）；10.1%發(fā)生在攻擊行為之后；尤為重要的是，16.5%的SSB發(fā)生在“聯(lián)合攻擊第三方個(gè)體”的過(guò)程中，提示SSB可能在群體結(jié)盟行為中發(fā)揮作用。

一種假說(shuō)認(rèn)為，SSB是環(huán)境或生態(tài)條件的副產(chǎn)物，例如社會(huì)不穩(wěn)定時(shí)期或社會(huì)群體人口結(jié)構(gòu)發(fā)生劇烈變化時(shí)，譬如當(dāng)群體中的雄性與雌性比例嚴(yán)重失衡時(shí)，個(gè)體可能會(huì)由于“缺乏”異性交往性行為（different-sex behaviour，DSB）而轉(zhuǎn)向SSB。研究者考量了該變量，結(jié)果顯示群體性別比例對(duì)SSB并無(wú)顯著影響，而且當(dāng)群體中年長(zhǎng)雄性相對(duì)于年輕雄性的比例越低時(shí)，SSB越頻繁。

另一種假說(shuō)認(rèn)為，SSB的發(fā)生是社會(huì)支配理論當(dāng)中的DSB“剝奪假說(shuō)”，即認(rèn)為SSB是低社會(huì)等級(jí)個(gè)體無(wú)法獲得DSB的副產(chǎn)物。在社會(huì)性哺乳動(dòng)物，尤其是靈長(zhǎng)類中，個(gè)體的性行為可能由性驅(qū)力或群體支配驅(qū)力所共同作用。當(dāng)個(gè)體在群體中地位越高時(shí)，交配機(jī)會(huì)就越多，SSB可能作為個(gè)體相對(duì)支配地位的表達(dá)方式，即騎跨者通過(guò)行為展示其對(duì)被騎跨者的支配。

研究者回應(yīng)了上述假說(shuō)，他們先分析了記錄到的3508次攻擊性勝負(fù)互動(dòng)，以確定個(gè)體的支配等級(jí)。與假說(shuō)相反，在42.7%的同性騎跨行為中，騎跨者在該對(duì)行為個(gè)體中反而是社會(huì)等級(jí)較低的一方，這表明騎跨角色并不能可靠地反映相對(duì)支配地位。

鑒于年齡和社會(huì)支配因素只能解釋SSB行為當(dāng)中的一小部分，研究者進(jìn)一步評(píng)估了個(gè)體身份（從而包括遺傳背景）是否在行為中發(fā)揮作用。在控制年齡和社會(huì)群體效應(yīng)之后，發(fā)現(xiàn)SSB行為的可重復(fù)性為19.3%。具體地說(shuō)，母系（matriline）——即通過(guò)母系追溯的家系分支，通常被認(rèn)為是影響恒河猴群體結(jié)構(gòu)和行為的重要非遺傳因素，因?yàn)榇菩酝ǔ＝K生留在出生群體中，并沿母系形成支配等級(jí)結(jié)構(gòu)。

最終的結(jié)論是，雄性SSB的遺傳性為6.4%，且SSB與DSB之間不存在遺傳相關(guān)，這可能是首次在人類之外的靈長(zhǎng)類動(dòng)物中提供同性關(guān)系具有遺傳基礎(chǔ)的證據(jù)。

對(duì)“自然選擇淘汰論”的反思

恒河猴與人類擁有約2500萬(wàn)年前的共同祖先，SSB在不同物種、種群里能夠長(zhǎng)期、穩(wěn)定的存在，并沒有被自然所淘汰，這反映了現(xiàn)代社會(huì)對(duì)“自然選擇”的誤讀。

首先，自然選擇的對(duì)象并非單一行為，而是個(gè)體在復(fù)雜生態(tài)與社會(huì)環(huán)境中所呈現(xiàn)的一整套性狀組合。即便某些遺傳變異在一個(gè)維度上并不直接增加生殖產(chǎn)出，但在其他維度上帶來(lái)補(bǔ)償性甚至產(chǎn)生優(yōu)勢(shì)效應(yīng)。其次，適應(yīng)度本身并不只等同于“自己生育了多少后代”，而是可以通過(guò)社會(huì)關(guān)系、聯(lián)盟結(jié)構(gòu)、親屬協(xié)助等間接路徑實(shí)現(xiàn)，這在高度社會(huì)化物種中尤為重要。

JoséM. Gómez及其團(tuán)隊(duì)在2023年發(fā)表于《自然-通訊》（Nature Communications）的論文《哺乳動(dòng)物中同性性行為的演化》（The evolution of same-sex sexual behaviour in mammals）研究通過(guò)對(duì)6649種現(xiàn)存哺乳動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)，SSB并非隨機(jī)散布，也不是進(jìn)化中的“雜音”。

假如SSB是一個(gè)從哺乳動(dòng)物共同祖先繼承下來(lái)的“單一原始性狀”，那么理應(yīng)在大多數(shù)哺乳動(dòng)物支系的根部都能觀察到它。但研究結(jié)論與事實(shí)相反，SSB的分布呈現(xiàn)明顯的點(diǎn)狀爆發(fā)，并且在特定的科、屬中頻繁出現(xiàn)，說(shuō)明其在演化史上經(jīng)歷了多次“獲得”與“丟失”。

研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)一個(gè)物種從“獨(dú)居”轉(zhuǎn)向“群居”時(shí)，它們必然面臨一系列生存難題，如何避免同類相食？如何平息爭(zhēng)奪配偶的暴力？同伴之間如何建立穩(wěn)定的盟友關(guān)系？SSB恰恰提供了這些問(wèn)題的“通用答案”。

以瓶鼻海豚為例，它們的演化支系與前面提到的靈長(zhǎng)類相去甚遠(yuǎn)，但同樣擁有高度發(fā)達(dá)的SSB。海豚們通過(guò)SSB建立起名為“小隊(duì)（Alliances）”的長(zhǎng)期伴侶關(guān)系。這種獨(dú)立演化出來(lái)的關(guān)系紐帶，使它們?cè)诓东C時(shí)能表現(xiàn)出極高的協(xié)作性，這直接決定了它們的生存率。

在長(zhǎng)頸鹿或山羊等有蹄類中，SSB常被觀察到。這些物種通常具有強(qiáng)烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)（如用角或脖子決斗）。SSB在這些支系中獨(dú)立演化，作為決斗后的“和解儀式”或是年輕雄性之間建立非暴力聯(lián)系的方式，從而降低了種群內(nèi)部的致死性沖突。

研究者發(fā)現(xiàn)在多個(gè)物種和種群中同時(shí)演化出了SSB

研究證明了SSB是“多段立演化”，是對(duì)“SSB應(yīng)該被自然選擇淘汰”論點(diǎn)最強(qiáng)有力的反駁——如果一個(gè)性狀在千萬(wàn)年的進(jìn)化中，不僅沒有消失，反而像“雨后春筍”般在不同的進(jìn)化分支上反復(fù)出現(xiàn)，這證明了該性狀在演化上是“盈利”的，同性社會(huì)性行為是一種被自然選擇反復(fù)青睞的、極具智慧的生存策略。

社會(huì)觀念對(duì)人類行為和關(guān)系的重塑

這對(duì)人類社會(huì)而言意味著什么？同樣作為社會(huì)性動(dòng)物，人類與其他高等的靈長(zhǎng)類、海豚一樣存在情感，并且情感會(huì)在下一代延續(xù)。但人類社會(huì)之所以能夠發(fā)展到今天的規(guī)模，并誕生了文明，是通過(guò)符號(hào)和共同信念（道德、宗教、法律）形成了超大規(guī)模的協(xié)作。猴和海豚的社會(huì)通常局限于幾十個(gè)個(gè)體的熟人社會(huì)。一旦超過(guò)一定數(shù)量，群體就會(huì)分裂，而人類則不同，憑借共同信念，即使是百萬(wàn)或是千萬(wàn)規(guī)模的獨(dú)立個(gè)體，彼此之間也能形成穩(wěn)定的協(xié)作關(guān)系。

在協(xié)作關(guān)系中，人類不但具有“行為”，還具有“準(zhǔn)則”（Social Norms），即社會(huì)規(guī)范會(huì)在一定程度對(duì)人類個(gè)體進(jìn)行規(guī)訓(xùn)，盡管社會(huì)規(guī)范并不是一個(gè)穩(wěn)定的產(chǎn)物，它也會(huì)隨時(shí)間和生產(chǎn)力的變化而改變。當(dāng)社會(huì)復(fù)雜到一定程度時(shí)，維持協(xié)作秩序的成本（如制定婚姻制度、繼承制度）就會(huì)變得很高，社會(huì)便會(huì)傾向于壓制那些挑戰(zhàn)傳統(tǒng)秩序的行為，結(jié)構(gòu)性的異性戀父權(quán)（heteropatriarchy）便是由此誕生。

在人類早期的氏族社會(huì)中，親屬關(guān)系以母系血緣為核心，婚姻關(guān)系相對(duì)松散，女性在生殖與撫育中的地位并不從屬于男性。生育更多是一種社會(huì)性、群體性的事務(wù)，而非被嚴(yán)格限定在某一對(duì)配偶或某一男性名下，女性的生殖能力尚未被系統(tǒng)性地“占有”，后代歸屬也并不構(gòu)成私有財(cái)產(chǎn)意義上的繼承問(wèn)題。換言之，無(wú)論DSB還是SSB，尤其是男性個(gè)體之間的SSB是被長(zhǎng)期容忍的，因?yàn)樯罱K的行為和準(zhǔn)則的決定權(quán)在于女性個(gè)體，男性的性對(duì)象變得無(wú)足輕重。

但隨著生產(chǎn)力的發(fā)展，私有制的出現(xiàn)改變了這一切。畜牧、農(nóng)業(yè)和剩余產(chǎn)品被集中在男性的掌控之下，催生了要素再生產(chǎn)中的繼承的問(wèn)題，為了確保財(cái)產(chǎn)能夠“合法”地傳遞給男性后代，社會(huì)必須解決一個(gè)關(guān)鍵不確定性：子女的父權(quán)歸屬。在缺乏現(xiàn)代生物學(xué)驗(yàn)證手段的歷史條件下，唯一可行的制度性方案，便是對(duì)性行為與生殖進(jìn)行嚴(yán)格約束。

正是在這一背景下，恩格斯所說(shuō)的“女性世界歷史性的失敗”發(fā)生了。婚姻并非出于浪漫或情感需求，而是作為一種社會(huì)制度被確立，其根本功能在于確保女性的生育后代的獨(dú)有性，從而保障男性對(duì)后代的所有權(quán)。貞操觀念、婚內(nèi)生育的合法性隨著道德、宗教與法律被不斷強(qiáng)化，它們共同服務(wù)于同一個(gè)目標(biāo)：確保生育行為始終被掌控在父權(quán)制家庭結(jié)構(gòu)之中。

當(dāng)性從目的變成工具以后，排他性的DSB和SSB也被打成了異端，因?yàn)椴划a(chǎn)生直接的生物學(xué)后代，不論是未婚生育、單身母親，還是同性伴侶的共同撫育——都會(huì)被異性戀父權(quán)視為對(duì)社會(huì)秩序的挑戰(zhàn)。這種偏見甚至滲入到了科學(xué)界當(dāng)中，自達(dá)爾文主義出現(xiàn)以來(lái)，就有越來(lái)越多的科學(xué)家質(zhì)疑：既然不產(chǎn)生直接的后代，為什么SSB沒有被“自然選擇”所淘汰。

而事實(shí)上，所謂的自然選擇，只是私有制所構(gòu)建出來(lái)的一套話語(yǔ)權(quán)，一種敘事體系。它迫使現(xiàn)代社會(huì)對(duì)性行為的道德化，從而選擇性忽略掉了生物學(xué)的特性。

由Karyn A Anderson等人在2024年發(fā)表的論文《哺乳動(dòng)物的同性性行為普遍存在，但卻鮮有報(bào)道：一項(xiàng)在線專家調(diào)查的證據(jù)》（Same-sex sexual behaviour among mammals is widely observed, yet seldomly reported）進(jìn)行的一系列研究清楚表明，在絕大多數(shù)哺乳動(dòng)物中，參與SSB的個(gè)體同時(shí)也會(huì)參與DSB。更進(jìn)一步的證據(jù)顯示，SSB在許多社會(huì)性物種中并未帶來(lái)可觀的生殖成本，反而可能通過(guò)間接機(jī)制提升個(gè)體的總繁殖成功率。

研究者統(tǒng)計(jì)了來(lái)自65名哺乳動(dòng)物行為學(xué)者，涉及52種哺乳動(dòng)物的報(bào)告。研究發(fā)現(xiàn)：77.8%的物種（42/54種）被研究者記錄到發(fā)生過(guò)SSB。研究報(bào)告了SSB多種表現(xiàn)形式，包括雄性-雄性騎跨、雌性-雌性騎跨、以及幼體之間的性游戲。在對(duì)236只半野外雄性獼猴進(jìn)行了為期三年的觀察后，研究者發(fā)現(xiàn)72%的雄性獼猴被觀察到參與雄性-雄性騎跨，同時(shí)在這些雄性獼猴中，也有46%參與雄性-雌性騎跨，說(shuō)明SSB的發(fā)生并未排除繁殖性的性行為。

SSB與更高的社會(huì)嵌入度相關(guān)，而社會(huì)嵌入度可能間接影響繁殖。在復(fù)雜的社會(huì)結(jié)構(gòu)中，生殖不完全取決于交配次數(shù)，更取決于在群體中的地位和關(guān)系網(wǎng)。SSB能夠提高個(gè)體接觸異性、獲得交配機(jī)會(huì)的可能性，因此這種性狀的遺傳不會(huì)導(dǎo)致生殖中斷，反而可能通過(guò)社會(huì)地位的提升間接增加個(gè)體的總繁殖成功率。從這一角度看，SSB既不會(huì)中斷基因傳遞，也不會(huì)削弱種群規(guī)模，其進(jìn)化存續(xù)本身并不構(gòu)成任何“異?！?。

前文所梳理的歷史與理論路徑表明，社會(huì)對(duì)人類個(gè)體SSB的系統(tǒng)性偏見，并非源自生物事實(shí)，而是后天建構(gòu)的結(jié)果，是異性戀父權(quán)制（heteropatriarchy）與資本主義生產(chǎn)—再生產(chǎn)邏輯的一次深度共謀——生育被限定在異性婚姻與父權(quán)家庭內(nèi)部。

在這樣的社會(huì)條件下，同性關(guān)系才被人為地與“低生育率”、“社會(huì)不穩(wěn)定”綁定在一起。其所謂的“生殖劣勢(shì)”，并非源自行為本身，而是源自制度性排斥、道德羞恥與資源剝奪的疊加效應(yīng)。同樣也適用于那些壓迫的未婚生育、單身母親以及所有偏離異性婚姻—父權(quán)家庭模式的伴侶實(shí)踐。

將動(dòng)物研究的結(jié)論與社會(huì)理論結(jié)合，可以得到一個(gè)清晰而冷靜的判斷：SSB本身并不威脅繁衍，也不破壞社會(huì)協(xié)作；真正制造生育危機(jī)與社會(huì)焦慮的，是將性、家庭與生殖高度壟斷于異性戀父權(quán)結(jié)構(gòu)之下的制度安排。當(dāng)性行為被強(qiáng)制等同于生育責(zé)任，當(dāng)生育被強(qiáng)制綁定于婚姻與私有制家庭，任何偏離規(guī)范的存在都會(huì)被標(biāo)記為“問(wèn)題”，哪怕自然界早已給出相反的答案。

參考文章

Chlo?Coxshall, Miles Nesbit, Josh Hodge & Vincent Savolainen(2026)

Ecological and social pressures drive same-sex sexual behaviour in non-human primates

Clive, J., Flintham, E., Savolainen, V., et al. (2023).

Same-sex sociosexual behaviour is widespread and heritable in male rhesus macaques.

Gómez, J. M., Verdú, M., González-Megías, A., & Méndez, M. (2023).

The evolution of same-sex sexual behaviour in mammals.

Anderson, K. A., et al. (2024).

Same-sex sexual behaviour among mammals is widely observed, yet seldomly reported: Evidence from an online expert survey.

Bailey, N. W., & Zuk, M. (2019).

An alternative hypothesis for the evolution of same-sex sexual behaviour in animals.

Kirkpatrick, R. C., & Muscarella, F. (2014).

Prosociality and a sociosexual hypothesis for the evolution of same-sex attraction in humans.

Mamo, L., & Fishman, J. R. (2022).

How heteronormativity impacts family-building for LGBTQ+ couples facing infertility in England.