《樹(shù)葉的故事》

作者：[英]丹·克勞利 道格拉斯·賈斯蒂斯

譯者：張雪

版本：譯林出版社

2025年2月

對(duì)于樹(shù)木而言，除了令人意想不到的種類(lèi)、尺寸、花朵、果實(shí)以外，我們首先注意到的就是樹(shù)上的葉子。無(wú)論大小，樹(shù)葉通常是樹(shù)木最明顯的特征。我們總是被樹(shù)葉的綠色所吸引，在春天，新發(fā)的嫩葉意味著物質(zhì)的豐饒，預(yù)示著未來(lái)一段日子的回暖。在秋天，隨著氣溫下降、日照變短，大多數(shù)溫帶落葉樹(shù)的葉子都會(huì)改變顏色，逐漸凋零散落。

樹(shù)葉的尺寸、形狀和顏色是幫助我們了解樹(shù)木的主要特征，但還有一些不太明顯的線索可以指示多種樹(shù)木間的無(wú)數(shù)聯(lián)系，例如它們的化學(xué)性質(zhì)、葉齒、葉脈和葉表結(jié)構(gòu)等。鑒定樹(shù)木有時(shí)只需要粗略一瞥（這是棵柳樹(shù)，那是棵橡樹(shù)），但有時(shí)還需要更仔細(xì)地觀察。

樹(shù)葉所揭示的不僅僅是樹(shù)木種類(lèi)的特征。形狀和尺寸或許可以讓我們了解樹(shù)木適宜生長(zhǎng)的氣候，而防衛(wèi)器官或許能提示我們哪種生物有可能食用它們。香味表明了樹(shù)木與其他物種整體間的生物化學(xué)聯(lián)系，或者可能令你想起某個(gè)熟人身上的香水味。

樹(shù)木是光合自養(yǎng)生物：樹(shù)葉可以利用陽(yáng)光、水分、二氧化碳和土壤中的礦物質(zhì)，通過(guò)光合作用來(lái)制造養(yǎng)料。生命所需要的氧氣則是光合作用的副產(chǎn)物。這是我們?nèi)祟?lèi)的幸運(yùn)，單單就此而言，樹(shù)木以及長(zhǎng)在樹(shù)上的樹(shù)葉就值得我們尊敬。當(dāng)然，樹(shù)葉的價(jià)值不僅如此。對(duì)于動(dòng)物和人類(lèi)而言，樹(shù)葉是食物、藥物以及遮蔽物的來(lái)源。就藝術(shù)主題而言，樹(shù)葉圖案是古老文明中常見(jiàn)的描繪對(duì)象，而且一直延續(xù)到當(dāng)今的藝術(shù)與設(shè)計(jì)中。在某些地區(qū)，樹(shù)葉甚至可以用來(lái)制作樂(lè)器。

《寂靜的朋友》（2025）劇照。

遺憾的是，大自然中至少四分之一的樹(shù)木種類(lèi)如今正面臨著滅絕的威脅。正如我們需要樹(shù)木一樣，樹(shù)木也需要我們的幫助。和人類(lèi)不同的是，植物無(wú)法站立或移動(dòng)來(lái)躲避捕食者。但是，它們已經(jīng)進(jìn)化出數(shù)不清的巧妙方法來(lái)避免被捕食。可惜，不論植物進(jìn)化得有多快，都仍然要面對(duì)多種威脅。在幾乎所有地方，樹(shù)木正陷入非可持續(xù)性采伐、棲息地被破壞與開(kāi)發(fā)的險(xiǎn)境。但是，如果我們能夠更了解樹(shù)木、更了解它們神奇的生活史，意識(shí)到這種復(fù)雜過(guò)程能夠使樹(shù)木存活并在支撐生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用，或許我們可以做出更積極的改變來(lái)扭轉(zhuǎn)現(xiàn)狀。

銀杏葉以其獨(dú)特的形狀而聞名

對(duì)許多人來(lái)說(shuō)，銀杏葉的形象要比樹(shù)本身更容易辨認(rèn)。從壁紙到布料，從藝術(shù)印花到耳環(huán)，從飾品到文身，銀杏葉經(jīng)典的扇形造型被廣泛應(yīng)用于室內(nèi)設(shè)計(jì)中。銀杏葉以其獨(dú)特的形狀而聞名，并與銀杏樹(shù)本身共同象征著長(zhǎng)壽、希望與和平。

銀杏葉的獨(dú)特之處不僅在于其形態(tài)，還在于其獨(dú)特的脈序，其葉脈從基部呈放射狀，有時(shí)分裂，但不像大多數(shù)維管植物那樣形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。在陽(yáng)光下拿起一片新鮮的銀杏葉，這種特點(diǎn)就會(huì)立刻顯現(xiàn)出來(lái)。

銀杏在東亞廣泛生長(zhǎng)，人們認(rèn)為其學(xué)名Ginkgo來(lái)自日語(yǔ)ginkyo，而ginkyo本身就源于漢語(yǔ)“銀杏”，指的是它的球狀果實(shí)。銀杏的另一個(gè)常見(jiàn)英文俗名鴨腳樹(shù)則是以葉片形狀命名的，因?yàn)槠淙~片看起來(lái)有點(diǎn)像鐵線蕨的小葉。銀杏的種加詞biloba指的是葉片通常在前端有不同程度缺口，因此呈雙裂的。不過(guò)這種特點(diǎn)在不同個(gè)體之間差異很大，有些葉子完全沒(méi)有裂片。銀杏樹(shù)從淺綠色開(kāi)始生長(zhǎng)，在秋天變成奶油黃色，然后迅速凋落，有的樹(shù)木通常在幾天內(nèi)就會(huì)迅速落光葉片，尤其是在霜凍之后。落葉的堆積通常會(huì)在樹(shù)下的地面上形成引人注目的圖案。

銀杏葉。

雖然銀杏葉很寬，表面上與開(kāi)花植物相似，但銀杏其實(shí)是一種裸子植物，其生殖結(jié)構(gòu)具有裸露的胚珠。

銀杏科僅有銀杏一個(gè)物種，其在進(jìn)化分支上與松柏亞綱、買(mǎi)麻藤亞綱（主要是買(mǎi)麻藤、麻黃和百歲蘭）以及蘇鐵亞綱最為接近，但仍有一定差異。銀杏的化石可追溯到2.7億年前，當(dāng)時(shí)銀杏生長(zhǎng)在北美、歐洲、澳大利亞和亞洲。那是裸子植物更為多樣化的時(shí)代，而開(kāi)花植物尚未開(kāi)始進(jìn)化。這一群體現(xiàn)在規(guī)模已經(jīng)有所縮小，大約包括650種松柏亞綱植物、350種蘇鐵亞綱植物、100種買(mǎi)麻藤亞綱植物和1種銀杏；即使在全盛時(shí)期，銀杏屬也可能只有6個(gè)物種。

雖然大多數(shù)裸子植物都有球果而銀杏沒(méi)有，但它的種子仍然與眾不同。銀杏種子在夏天是綠色的，成熟時(shí)變成金黃色，秋天掉落到地上。外種皮（即肉質(zhì)種皮）在與地面接觸后不久就開(kāi)始腐爛，產(chǎn)生惹人干嘔的強(qiáng)烈氣味。當(dāng)種子表皮被擦傷時(shí)，由丁酸引起的氣味會(huì)加重，因此最好避免直接處理種子，尤其需要注意的是無(wú)論如何清洗，臭味都會(huì)在皮膚上持續(xù)存在數(shù)小時(shí)。

然而，從生長(zhǎng)的角度來(lái)看，銀杏通常是雌雄異株的，即雌雄結(jié)構(gòu)分別出現(xiàn)在不同的樹(shù)上。因此，優(yōu)選的雄性克隆植株可被鑒別并繁殖，這在某種程度上是西方國(guó)家種植銀杏的標(biāo)準(zhǔn)流程。雄樹(shù)很少會(huì)長(zhǎng)出雌枝——這是為了生存而進(jìn)行的一種巧妙的適應(yīng)，但對(duì)于毫無(wú)防備的園丁來(lái)說(shuō)，這可能是一種不幸。然而，樹(shù)木通常需要20～30年的時(shí)間才能成熟，而且似乎需要更長(zhǎng)的時(shí)間才會(huì)發(fā)生性別轉(zhuǎn)變，這有助于最大限度地減少秋天難聞氣味出現(xiàn)的可能性。至于銀杏種子為什么聞起來(lái)這么臭，這很可能是因?yàn)槟撤N史前動(dòng)物被這種味道所吸引。動(dòng)物攝入的種子會(huì)通過(guò)腸道排泄出來(lái)，在一堆合適的有機(jī)物質(zhì)中發(fā)芽。

無(wú)花果的葉子曾作為遮蓋物而使用

無(wú)花果以其果實(shí)而聞名，幾千年來(lái)一直被廣泛種植；它被認(rèn)為至少在1.13萬(wàn)年前的前陶器新石器時(shí)代就生長(zhǎng)在黎凡特。自從長(zhǎng)期適應(yīng)了地中海地區(qū)的環(huán)境以來(lái)，無(wú)花果就是一種因有意傳播而難以確認(rèn)其自然生長(zhǎng)范圍的樹(shù)木。西北歐溫暖地區(qū)的無(wú)花果生長(zhǎng)著可食用的果實(shí)（即使這些果實(shí)不一定是最好的），如今地中海盆地以外的國(guó)家，包括美國(guó)和巴西，也是主要的無(wú)花果生產(chǎn)國(guó)。

除了它的果實(shí)，無(wú)花果的葉子也因其用途而受到公認(rèn)，包括作為遮蓋物而使用。據(jù)說(shuō)亞當(dāng)和夏娃在意識(shí)到自己赤身裸體后，“便拿無(wú)花果樹(shù)的葉子，為自己編作裙子”（《創(chuàng)世記》3:7）。在過(guò)于注重禮節(jié)的時(shí)期，無(wú)花果葉在藝術(shù)作品中被用來(lái)保持裸體人物的端莊。當(dāng)維多利亞女王在英國(guó)維多利亞與艾爾伯特博物館的鑄鐵庭苑中看到米開(kāi)朗琪羅的《大衛(wèi)》雕塑復(fù)制品時(shí)，她對(duì)其正面的全裸形象感到震驚，并委托該雕塑的鑄造師克萊門(mén)特?·?帕皮（1803—1875）制作一塊無(wú)花果樹(shù)葉模型以遮擋敏感區(qū)域。半米高的石膏模型懸掛在雕塑上，依賴掛鉤來(lái)遮擋大衛(wèi)的生殖器，以避免女王和其他來(lái)訪貴賓的尷尬。

無(wú)花果是桑科的一員，桑科植物包含約1180個(gè)物種，其中近四分之三屬于榕屬。榕屬的共同特點(diǎn)在于其獨(dú)特的花序，即隱頭花序，它是一個(gè)肉質(zhì)、凹陷的囊體，內(nèi)部著生著微小的花。單朵的無(wú)花果花是單性的，但是隱頭花序可以是雄性、雌性或雌雄同體的。雌花有兩種形式：所謂的癭花（較短）以及可以產(chǎn)生種子的雌花（較長(zhǎng)）。癭花被小蜂寄生，后者將卵產(chǎn)在子房中，而后子房便成為小蜂幼蟲(chóng)的宿主。在可以產(chǎn)生種子的雌花中，小蜂無(wú)法到達(dá)子房，使雌花可以在成功受精后結(jié)實(shí)。在無(wú)花果中，帶有雄花和癭花的花序所產(chǎn)生的果實(shí)是干癟且不可食用的，這些果實(shí)被稱為野生無(wú)花果；只有那些有種子的花才能生產(chǎn)可食用的無(wú)花果。

盡管榕屬在森林生態(tài)系統(tǒng)中非常重要，且深受鳥(niǎo)類(lèi)和靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物的喜愛(ài)，但大多數(shù)榕屬對(duì)人類(lèi)來(lái)說(shuō)都是不可食用的，在這方面，無(wú)花果是個(gè)例外。它在地理分布上更為常見(jiàn)，在遠(yuǎn)離熱帶的地區(qū)生長(zhǎng)，而熱帶地區(qū)則是其他榕屬的自然產(chǎn)地。有幾種常見(jiàn)的榕屬可作為室內(nèi)植物種植，而氣候變化可能很快就會(huì)讓我們見(jiàn)證更多的物種在迄今為止較冷的地區(qū)成功生長(zhǎng)。

無(wú)花果樹(shù)是一種中等高度的樹(shù)，但可通過(guò)根蘗進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖，所形成的植株擴(kuò)散范圍之廣要比其高度大得多。無(wú)花果為落葉植物，葉片通常有3～5淺裂，但也可能不分裂。事實(shí)上，無(wú)花果樹(shù)葉的裂片不同尋常，因?yàn)榇蠖鄶?shù)榕屬樹(shù)葉顯然都沒(méi)有裂片。然而，在包括桑屬本身的其他?？瞥蓡T中，經(jīng)?？梢杂^察到一個(gè)物種內(nèi)，甚至是個(gè)體植株內(nèi)的差異化裂片。無(wú)花果葉很厚，其上表面粗糙如砂紙，覆蓋著短而硬的茸毛。人們已經(jīng)對(duì)無(wú)花果進(jìn)行了一些品種選育，通常是追求其果實(shí)的品質(zhì)，但品種之間的葉片形狀差異也很容易觀察得到。

像所有的榕屬一樣，無(wú)花果全株含有乳液，尤其是在葉子上；這一點(diǎn)很容易通過(guò)切斷葉莖，或者在樹(shù)枝上的著生處折斷一片葉子來(lái)觀察到。

菩提樹(shù)葉經(jīng)常出現(xiàn)在藝術(shù)品、電影甚至服裝上

菩提樹(shù)能夠長(zhǎng)出房屋大小的樹(shù)干。它絕對(duì)是一棵樹(shù)，但它通常以附生植物的形式開(kāi)始生長(zhǎng)，在將根送至地面之前都生長(zhǎng)在另一棵樹(shù)的樹(shù)冠上。這些根將順著宿主樹(shù)木的樹(shù)干向下生長(zhǎng)，最終取而代之成為一棵獨(dú)立的樹(shù)。雖然菩提樹(shù)有時(shí)被歸類(lèi)為絞殺榕，但從嚴(yán)格意義上來(lái)講并非如此。絞殺榕長(zhǎng)出的根會(huì)從外部完全覆蓋并擠壓宿主樹(shù)木；盡管我們對(duì)二者的稱呼有所不同，但無(wú)論哪種方式都會(huì)犧牲宿主。

除了樹(shù)木和絞殺者，榕屬還包括各種各樣的攀緣植物、灌木和匍匐植物。有些物種在沒(méi)有土壤的巖石表面生長(zhǎng)（巖生植物），甚至有水生物種在快速流動(dòng)的河道里生長(zhǎng)。

菩提樹(shù)原產(chǎn)于印度次大陸和東南亞的大部分地區(qū)。在南亞，菩提樹(shù)在一些古老的宗教圣典中被提及，被認(rèn)為是最神圣的樹(shù)木。菩提樹(shù)可以存活1000多年，往往與圣地有關(guān)，對(duì)佛教徒、印度教徒和耆那教徒來(lái)說(shuō)仍然具有重要意義。據(jù)說(shuō)，佛陀釋迦牟尼是在印度東北部菩提伽耶（即如今的比哈爾邦）的一棵菩提樹(shù)下悟道成佛。雖然此處仍有一座菩提寺，但最初的菩提樹(shù)已經(jīng)不在了，取而代之的是另一棵菩提樹(shù)的后代。菩提伽耶現(xiàn)在的這棵菩提樹(shù)源自斯里蘭卡阿奴拉達(dá)普勒的一棵菩提樹(shù)，而后者本身是從佛陀曾在樹(shù)下冥想的這棵樹(shù)上分枝移植而來(lái)。阿奴拉達(dá)普勒這棵菩提樹(shù)可追溯到公元前288年，被譽(yù)為世界上最古老的栽培樹(shù)木，這兩棵菩提樹(shù)以及其他古代植株都是佛教徒朝圣的重要地點(diǎn)。

可以追溯到菩提伽耶原始樹(shù)種的樹(shù)才能被稱為真正的菩提樹(shù)。商業(yè)用途的菩提樹(shù)也經(jīng)常使用這個(gè)名字，但宗教權(quán)威則一直譴責(zé)在未經(jīng)認(rèn)證的植株上使用菩提這一名稱。然而，由于該物種在超過(guò)35種語(yǔ)言中有150多個(gè)通用名稱，因此并不缺乏替代名稱。除了菩提樹(shù)在精神上的意義，其當(dāng)?shù)厮酌ǔＥc該樹(shù)在傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)中的廣泛應(yīng)用有關(guān)，因?yàn)槠刑針?shù)全株長(zhǎng)期以來(lái)一直被用于治療一系列疾病，包括呼吸道疾病、消化疾病和性病。

很大程度上得益于其崇高的地位，菩提樹(shù)已被引入其他氣候溫暖的地區(qū)，如亞洲其他地區(qū)以及非洲和美洲。該物種通過(guò)扦插和播種可廣泛生長(zhǎng)，但現(xiàn)在已經(jīng)在美國(guó)和太平洋部分地區(qū)被認(rèn)為具有入侵性。像所有榕屬植物一樣，它在野外依賴于特定的傳粉蜂進(jìn)行繁殖；為之傳粉的榕小蜂也和植物一樣適應(yīng)了新的地方，促進(jìn)了樹(shù)在新環(huán)境中的繁殖。

菩提樹(shù)當(dāng)然是一種非凡的樹(shù)，至此我們甚至還沒(méi)有提到它的樹(shù)葉。菩提樹(shù)葉經(jīng)常出現(xiàn)在藝術(shù)品、電影甚至服裝上，其心形葉片很容易辨認(rèn)。它們生長(zhǎng)在細(xì)長(zhǎng)、扁平的葉柄上。不過(guò)，它們最顯著的特點(diǎn)是那令人印象深刻的長(zhǎng)尾巴，懸垂在葉片的尖端，約占葉片長(zhǎng)度的一半。

菩提樹(shù)。

有幾個(gè)植物學(xué)術(shù)語(yǔ)描述了葉尖形態(tài)的變化。不太鋒利的被描述為“鈍”，而葉尖有尖角的被稱為“急尖”。較長(zhǎng)的葉尖可以使用來(lái)自拉丁語(yǔ)acumen的“漸尖”一詞，意思是“尖銳”。更長(zhǎng)的葉尖被稱為“驟尖”，而尾狀的長(zhǎng)尖端則被稱為“尾尖”。尾尖不應(yīng)與“心形”混淆，后者一般用于描述葉柄兩側(cè)呈圓形裂片的葉基。事實(shí)上，菩提樹(shù)葉有著心形的葉基和尾狀的葉尖。尾狀的葉尖通常被稱為“滴水葉尖”，很少有樹(shù)木的滴水葉尖能像菩提樹(shù)葉一樣引人注目。

滴水葉尖的作用很容易理解：它們可以加速葉片表面水分的導(dǎo)流。但為什么會(huì)這樣呢？擁有滴水葉尖有幾處潛在的生態(tài)優(yōu)勢(shì)，而植物學(xué)家長(zhǎng)期以來(lái)一直在思考這些可能性。這個(gè)問(wèn)題似乎沒(méi)有一個(gè)簡(jiǎn)單的答案，但有很多理論解釋。一種流行的觀點(diǎn)認(rèn)為，快速移除水分可以限制藻類(lèi)、地衣等生物在葉片表面的定殖，而這些生物的存在會(huì)減少葉片獲得的光照。倘若需要依靠陽(yáng)光來(lái)產(chǎn)生食物，你并不會(huì)希望有人拉上窗簾。水分在葉片表面停留的時(shí)間越長(zhǎng)，致病真菌和細(xì)菌就越有可能獲得立足之地。另一種理論認(rèn)為，葉片上覆蓋的水層會(huì)阻礙氣孔并限制蒸騰作用，從而降低植物從土壤中吸收養(yǎng)分的能力，但這種理論對(duì)于菩提樹(shù)而言似乎不太適用，因?yàn)樗臍饪變H存在于干燥的葉片背面。也許更合理的理論是，多余的水的重量可能需要額外的結(jié)構(gòu)支撐（即更強(qiáng)壯的樹(shù)葉和樹(shù)枝）。還有另一種理論認(rèn)為，這與樹(shù)葉在降雨后快速排水的能力無(wú)關(guān)，但與葉片在下雨時(shí)發(fā)揮的作用有關(guān)。有人認(rèn)為，由于從葉片的滴水葉尖上落下的水滴要比從較短葉尖上落下的水滴更小，可能會(huì)減輕樹(shù)木底部泥水飛濺引起的土壤侵蝕的威脅。盡管具有滴水葉尖的樹(shù)木在土壤易受侵蝕的地區(qū)很常見(jiàn)，但迄今為止，對(duì)這一特定假設(shè)的測(cè)試結(jié)果仍不確定。

本文選自《樹(shù)葉的故事》，較原文有刪節(jié)修改。已獲得出版社授權(quán)刊發(fā)。

原文作者/[英]丹·克勞利 道格拉斯·賈斯蒂斯

摘編/何安安

編輯/宮照華

校對(duì)/趙琳