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基本信息

Title:Functional bipartite invariance in mouse primary visual cortex receptive fields

發(fā)表時(shí)間：2026.2.25

發(fā)表期刊:Nature Neuroscience

影響因子：19.5

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引言

視覺(jué)系統(tǒng)最了不起的地方，不是把外界原樣“拍”進(jìn)腦子，而是能在輸入不斷變化時(shí)，依然抓住那些真正重要的特征。

現(xiàn)實(shí)生活里，不論物體遠(yuǎn)近、角度、光照怎樣變化，我們都能較穩(wěn)定地識(shí)別它。這種在變化中保持識(shí)別的能力，背后依賴的正是神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)“不變性”的表征?？蓡?wèn)題在于，神經(jīng)元究竟對(duì)什么保持穩(wěn)定、又允許什么發(fā)生變化，并不容易直接看出來(lái)。

傳統(tǒng)研究往往依賴條紋、光柵等參數(shù)化刺激，或者直接看語(yǔ)義類別，但這兩條路都容易把問(wèn)題限制在研究者預(yù)設(shè)的框架里，難以真正打開神經(jīng)元可能偏好的高維刺激空間。

這篇文章把目光放在初級(jí)視覺(jué)皮層（V1），尤其是小鼠V1第2/3層興奮性神經(jīng)元上。作者并不滿足于回答“一個(gè)神經(jīng)元最喜歡什么圖像”，而是進(jìn)一步追問(wèn)：有哪些彼此差異很大、卻都能強(qiáng)烈激活同一個(gè)神經(jīng)元的圖像？圍繞這個(gè)問(wèn)題，他們?cè)诖饲啊白顝?qiáng)興奮輸入（most exciting input, MEI）”工作的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步提出“變異興奮輸入（varied exciting inputs, VEIs）”，試圖系統(tǒng)描繪單個(gè)神經(jīng)元的“不變性輪廓”。更重要的是，這項(xiàng)研究沒(méi)有停留在模型推斷層面，而是把模型生成的刺激重新回放給動(dòng)物，在體內(nèi)做閉環(huán)驗(yàn)證。也正是在這一過(guò)程中，作者發(fā)現(xiàn)了一種此前未被清楚定義的新型感受野（receptive field, RF）組織方式：同一感受野內(nèi)部，竟然可以同時(shí)容納“固定圖樣”和“可平移的紋理”兩種功能上截然不同的子區(qū)域。這讓我們重新理解V1：它未必只是簡(jiǎn)單編碼邊緣和方向，也可能已經(jīng)在為場(chǎng)景分割做更精細(xì)的準(zhǔn)備。

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法邏輯

作者先讓清醒、固定頭部的小鼠觀看 5,100 張自然圖像，并用雙光子鈣成像（two-photon calcium imaging）記錄V1第2/3層興奮性神經(jīng)元活動(dòng)；隨后訓(xùn)練卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（ CNN）作為神經(jīng)元反應(yīng)的“數(shù)字孿生”，為每個(gè)神經(jīng)元合成MEI和20張彼此差異很大但仍能強(qiáng)烈激活它的VEIs。接著，作者把這些刺激回放給同一批神經(jīng)元做體內(nèi)閉環(huán)驗(yàn)證，并用參數(shù)化紋理模型、自然圖像分割數(shù)據(jù)集以及MICrONS功能連接組數(shù)據(jù)，逐層回答“不變性長(zhǎng)什么樣”、“它和自然圖像中的邊界有什么關(guān)系”、“它又如何嵌入局部皮層回路”這三個(gè)問(wèn)題。

Fig. 1 | A deep neural network model accurately predicts mouse V1 responses to natural scenes.

核心發(fā)現(xiàn)

VEI不僅能被模型找到

也能在活體內(nèi)真正激活目標(biāo)神經(jīng)元

論文首先證明，VEI不是模型里的“虛假最優(yōu)解”，而是能在真實(shí)動(dòng)物中站得住腳的刺激。圖2顯示，單個(gè)VEI回放后通常都能在體內(nèi)引發(fā)接近MEI的反應(yīng)，而圖3進(jìn)一步說(shuō)明，這種效果并不是因?yàn)閂EI只是在像素空間上“長(zhǎng)得像”MEI：無(wú)論是隨機(jī)方向擾動(dòng)得到的合成對(duì)照，還是與MEI相近的自然圖像塊，激活效果都明顯更弱。讀這部分最重要的是抓住一點(diǎn)：作者真正找到的是一條“響應(yīng)保持不變的方向”，而不是MEI附近的普通近鄰。

Fig. 2 | VEIs evoked strong and selective responses in target neurons while exhibiting population-decodable differences.

Fig. 3 | VEIs evoked stronger responses than controls and generalized across different synthesis conditions.

小鼠V1感受野里存在一種新的“雙分區(qū)不變性”

真正新穎的結(jié)果出現(xiàn)在圖4。作者發(fā)現(xiàn)，很多神經(jīng)元的VEIs并不是圍繞整個(gè)感受野一起變化，而是自然分成兩個(gè)互不重疊的子區(qū)：一個(gè)子區(qū)偏好固定空間圖樣，另一個(gè)子區(qū)則能容忍同一種紋理在局部范圍內(nèi)平移。更關(guān)鍵的是，用這種“部分紋理+部分固定圖樣”的參數(shù)化模型重建出來(lái)的刺激，比“整塊感受野都做紋理平移”的模型更接近原始VEIs，也更能在體內(nèi)保留激活效果。讀圖時(shí)要注意，這意味著V1里并非只有經(jīng)典的簡(jiǎn)單細(xì)胞/復(fù)雜細(xì)胞連續(xù)譜，還存在一種更異質(zhì)、更分區(qū)化的功能組織。

Fig. 4 | Bipartite parameterization reproduces the visual features and in vivo responses of nonparametric VEIs.

雙分區(qū)結(jié)構(gòu)與自然場(chǎng)景中的物體邊界高度對(duì)齊

這項(xiàng)工作最有畫面感的一步，是把雙分區(qū)不變性放回自然場(chǎng)景中理解。圖5表明，能夠強(qiáng)烈激活這些神經(jīng)元的自然圖像塊，更容易讓其雙分區(qū)掩膜與物體—背景邊界對(duì)齊；而進(jìn)一步構(gòu)造的CUB-grating數(shù)據(jù)集則提示，驅(qū)動(dòng)這種對(duì)齊的關(guān)鍵線索不只是方向差異，更突出的是空間頻率（spatial frequency）突變。多數(shù)神經(jīng)元的可變子區(qū)偏向更高頻率，固定子區(qū)則偏向更低頻率。讀者需要抓住的重點(diǎn)是：這些神經(jīng)元可能不是單純“看見紋理”，而是在利用紋理和頻率突變幫助區(qū)分邊界。

Fig. 5 | Bipartite structure aligns with natural object boundaries formed by spatial frequency differences.

V1局部回路中存在由連接關(guān)系支撐的不變性層級(jí)

論文最后把功能不變性推進(jìn)到連接組層面。借助MICrONS數(shù)據(jù)集，作者比較了真實(shí)存在突觸連接的神經(jīng)元對(duì)與解剖上接近但并未連接的對(duì)照，發(fā)現(xiàn)前者在MEI和VEI表征上更相似，說(shuō)明“相似連相似”的規(guī)則在突觸尺度依然成立。更重要的是，圖6提示后突觸神經(jīng)元通常比其前突觸輸入擁有更高的不變性，而不變性較低的前突觸神經(jīng)元每單位軸突—樹突共行距離形成的突觸更多。這里最值得關(guān)注的是邏輯方向：局部回路并不只是復(fù)制表征，它可能在同一層內(nèi)把較簡(jiǎn)單的輸入整合成更復(fù)雜的不變性。

Fig. 6 | MICrONS functional connectomics analysis.

歸納總結(jié)和點(diǎn)評(píng)

這篇文章最重要的推進(jìn)，不只是又發(fā)現(xiàn)了一類新型V1神經(jīng)元，而是把視覺(jué)神經(jīng)科學(xué)中“神經(jīng)元最喜歡什么”這個(gè)經(jīng)典問(wèn)題，推進(jìn)到了“神經(jīng)元在什么變化下仍然保持響應(yīng)”這一更接近真實(shí)視覺(jué)計(jì)算的問(wèn)題。作者通過(guò)VEI、體內(nèi)閉環(huán)驗(yàn)證、自然圖像邊界分析和連接組整合，較完整地搭起了一條從刺激結(jié)構(gòu)到回路機(jī)制的證據(jù)鏈。尤其“雙分區(qū)不變性”這一發(fā)現(xiàn)，讓我們看到V1并非一個(gè)功能均勻的局部濾波器集合，而可能已經(jīng)在感受野內(nèi)部完成了對(duì)邊界信息的分工編碼。對(duì)理解視覺(jué)分割、構(gòu)建更接近生物視覺(jué)的模型，這都是很有啟發(fā)性的工作。

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審核：PsyBrain 腦心前沿編輯部

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