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基本信息

Title:Eye movements reflect memory-related theta activity in the human brain

發(fā)表時間：2026.3.16

發(fā)表期刊:PLOS Biology

影響因子：7.2

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研究背景

在空間導航與記憶領域，內(nèi)側(cè)顳葉（Medial Temporal Lobe, MTL，包含海馬體等關鍵結(jié)構）的Theta振蕩（約5-8 Hz）一直扮演著核心角色。如果你熟悉嚙齒類動物的研究，一定對這樣一個經(jīng)典現(xiàn)象不陌生：當老鼠在迷宮中奔跑時，其海馬體會爆發(fā)出強烈且連續(xù)的Theta波，且其功率與移動速度高度相關。然而，當研究者試圖在人類或非人靈長類動物身上尋找同樣的規(guī)律時，卻發(fā)現(xiàn)這一“運動-Theta”耦合機制變得十分微弱且不確定。為什么會出現(xiàn)這種跨物種的差異？

一個極具啟發(fā)性的假設是：物種間的空間探索策略存在根本性差異。老鼠高度依賴嗅覺和胡須的觸覺去感知環(huán)境，而人類和靈長類動物則極其依賴高度發(fā)達的視覺系統(tǒng)（尤其是眼球的掃視行為）來搜索和錨定周圍的世界。這就引出了一個迷人的科學問題：在人類大腦中，驅(qū)動MTL內(nèi)部Theta節(jié)律和記憶計算的，究竟是我們邁出的雙腿，還是我們四處探索的雙眼？

為了解答這一問題，近期發(fā)表于 PLOS Biology 的一項最新研究利用了一種極為罕見且硬核的技術：移動式顱內(nèi)腦電（iEEG）記錄。研究團隊在一個真實的室內(nèi)空間中，同步采集了5名癲癇患者在自由行走導航時的內(nèi)側(cè)顳葉深部腦電信號、眼動軌跡（瞳孔追蹤）以及全身的運動學數(shù)據(jù)。通過精巧的任務設計，這項研究首次在自然行為狀態(tài)下揭開了“眼動、記憶與腦電節(jié)律”之間的復雜動態(tài)網(wǎng)絡。

Fig 1. Experimental design and task.

研究核心總結(jié)

通過讓被試交替進行“視覺引導導航（走向可見的墻面標志）”和“記憶引導導航（憑借記憶尋找空間中看不見的隱藏目標）”，研究者剝離了單純的視覺運動與高級記憶加工，得出了以下核心結(jié)論：

一、掃視特異性地調(diào)制記憶相關的Theta活動

分析表明，在低頻段（特別是5-8 Hz的Theta頻段），內(nèi)側(cè)顳葉的神經(jīng)活動功率在眼球掃視期間顯著高于注視期間。但這一現(xiàn)象具有強烈的任務特異性：掃視帶來的Theta功率提升僅發(fā)生在依賴內(nèi)部記憶檢索的“記憶引導導航”中。在目標始終可見的“視覺引導導航”任務中，則未觀察到顯著的掃視相關Theta增強。

Fig 2. Saccadic eye movements are associated with increases in MTL low-frequency power.

二、視覺探索越“發(fā)散”，Theta響應越強烈

大腦不僅對是否掃視敏感，還對掃視的模式敏感。研究發(fā)現(xiàn)，掃視的幅度越大，伴隨的Theta功率越高。此外，通過計算“掃視路徑熵（Scanpath entropy）”來量化眼動的空間復雜度，結(jié)果顯示，在記憶引導任務中，眼動軌跡越分散、探索性越強（高熵階段），內(nèi)側(cè)顳葉的Theta功率也顯著更高。這暗示了更大范圍的視覺采樣與更深度的記憶檢索網(wǎng)絡激活有關。

Fig 3. Saccade-related theta activity depends on memory demands.

三、早期規(guī)劃與空間邊界的放大效應

Theta活動的增強在時間與空間上均非均勻分布。在時間維度上，掃視相關的Theta功率提升主要集中在記憶導航試驗的前半段（即早期的路線“規(guī)劃”與搜索階段），而在后半段（路線“執(zhí)行”階段）則不顯著。在空間維度上，當被試靠近環(huán)境邊界（已知能錨定空間記憶表征的關鍵線索）時，掃視誘發(fā)的Theta增強效應被顯著放大。

Fig 4. MTL theta activity scales with saccade magnitude during memory-guided navigation.

四、掃視作為MTL的時間節(jié)拍器（相位重置）

研究還計算了成對相位一致性（PPC），發(fā)現(xiàn)眼球掃視會誘發(fā)內(nèi)側(cè)顳葉Theta振蕩的相位重置（Phase resetting）。有趣的是，這種相位對齊不僅出現(xiàn)在記憶任務中，也出現(xiàn)在視覺引導任務中。這說明掃視行為為內(nèi)側(cè)顳葉提供了一個基礎的“時間結(jié)構”，用以切分和組織連續(xù)的視覺輸入流，而記憶需求則進一步延長了這一同步化的持續(xù)時間。

研究意義

這項研究有力地打破了傳統(tǒng)上將Theta波單純視為“運動驅(qū)動節(jié)律”的觀點，揭示了在人類大腦中，眼動才是連接內(nèi)部記憶與外部環(huán)境的橋梁。當我們在環(huán)境中迷失或試圖回憶路線時，每一次眼球掃視都像是一次主動的“信息采樣”指令，它瞬間阻斷當前的視覺流，并觸發(fā)內(nèi)側(cè)顳葉的一陣Theta活動，幫助我們整合碎片化的感官輸入并更新內(nèi)部的認知地圖。

對于認知神經(jīng)科學領域而言，該研究不僅完美解釋了嚙齒類與靈長類動物在空間導航神經(jīng)機制上的差異，還提供了一個極具臨床潛力的生物標志物：由于視覺探索與空間記憶的異常往往是阿爾茨海默癥等神經(jīng)退行性疾病的最早征兆之一，這種與“掃視鎖定的Theta活動”有望在未來成為評估人類早期記憶功能受損的高敏感度神經(jīng)指標。

Abstract

Numerous studies across species emphasize the importance of theta oscillations within medial temporal lobe (MTL) regions, such as the hippocampus, in relation to memory. In rodents, physical movement strongly influences theta activity, while this relationship remains more ambiguous in primates. This disparity could stem from the increased reliance on visual search in primates during navigation. To explore this, we analyzed intracranial electroencephalographic (iEEG) activity from the human MTL recorded simultaneously with body and eye movements during ambulatory navigation. We found that MTL theta power was significantly higher during periods when saccadic eye movements were taking place, and this effect was observed only during periods with overt memory demands. The largest increases occurred during saccades with more variable and exploratory gaze patterns, on trials with better memory performance, and during the early planning period of each route. The modulation was also amplified near environmental boundaries, spatial features known to anchor memory representations and guide navigation. During memory-guided navigation, theta power further tended to increase during both locomotion and stationary periods, consistent with broad engagement during active information gathering. In addition to these memory-specific effects, theta aligned its phase to saccade onset during both memory-guided and visually-guided navigation, suggesting that eye movements impose a consistent temporal structure on ongoing MTL activity. Together, these findings reveal that memory-related theta dynamics in the human MTL are tightly coupled to exploratory visual search and prospective planning during memory-guided navigation, revealing a mechanism by which saccades may help organize mnemonic computations in naturalistic settings.

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分享人：飯鴿兒

審核：PsyBrain 腦心前沿編輯部

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