單核細(xì)胞增生李斯特菌（以下簡稱為單增李斯特菌）是一種革蘭氏陽性的兼性厭氧桿狀細(xì)菌，具有極強(qiáng)的生存適應(yīng)能力。它能夠在低水分活度（aw＜0.90）和高濃度鹽（最高可達(dá)20%）環(huán)境中存活，并且可在－0.4～50 ℃的溫度范圍內(nèi)生長。李斯特菌病是由單增李斯特菌所引起的一種嚴(yán)重的食源性疾病，孕婦、老年人、嬰兒等均是李斯特菌感染的高危人群。李斯特菌能夠引發(fā)嚴(yán)重的侵襲性李斯特菌病和非侵襲性發(fā)熱性胃腸炎，部分患者會(huì)引起嚴(yán)重的侵襲性感染，導(dǎo)致敗血癥、腦膜炎等嚴(yán)重癥狀。對(duì)于孕婦來說，感染可能會(huì)從母親傳染給新生兒，導(dǎo)致自然流產(chǎn)。近年來，已記錄多起豬肉及其相關(guān)產(chǎn)品被單增李斯特菌污染并引起李斯特菌病的案例，2022年歐盟27 個(gè)成員國共報(bào)告了2 738 例確診病例，其中1 330 例住院，286 例死亡。Mclauchlin等對(duì)從人類李斯特菌病病例、食品和食品生產(chǎn)環(huán)境中分離出的單增李斯特菌進(jìn)行了全基因組測序，研究結(jié)果證實(shí)食用受污染的肉制品與李斯特菌病的暴發(fā)密切相關(guān)。

在動(dòng)物的屠宰過程中，去皮、去臟、冷卻等工序會(huì)增加胴體的污染風(fēng)險(xiǎn)，使原料肉中攜帶沙門氏菌（Salmonella）、大腸桿菌（Escherichia coli）、單增李斯特菌等食源性致病菌。Li Weiwei等在2016年對(duì)中國南方豬肉加工廠中單增李斯特菌的流行情況進(jìn)行了調(diào)研，加工廠豬肉中單增李斯特菌的檢出率為7.8%，工廠中食品接觸面檢出率為2.0%。目前，工廠廣泛使用有機(jī)酸減菌技術(shù)作為微生物控制的手段，為降低高濃度乳酸噴淋在減菌過程中對(duì)原料肉及其產(chǎn)品感官品質(zhì)（降低亮度和紅度）產(chǎn)生的不利影響，工廠通常會(huì)添加清水噴淋的工序以沖洗胴體表面的殘留的乳酸。然而，沖洗后殘留的稀釋液可能形成亞致死酸環(huán)境（pH 4.5～6.0），從而誘導(dǎo)肉中污染的食源性致病菌產(chǎn)生耐酸反應(yīng)及其并發(fā)的多重抗逆性。微生物在亞致死酸環(huán)境中適應(yīng)一定時(shí)間后會(huì)對(duì)極端酸性環(huán)境產(chǎn)生抗性，這被稱為“誘導(dǎo)性（酸適應(yīng)性）耐酸響應(yīng)（ATR）”。Kroll等為證明單增李斯特菌的誘導(dǎo)耐酸性，分別將單增李斯特菌放置在亞致死酸環(huán)境（pH 5.0）和中性環(huán)境（pH 7.0）一段時(shí)間后，前者在pH 3.0的致死酸環(huán)境下酸激40 min后殘存率比后者高約1.7 倍。Samelis等發(fā)現(xiàn)胴體在有機(jī)酸噴淋后仍有大腸桿菌、沙門氏菌、單增李斯特菌等食源性致病菌檢出，并且可以在酸洗后的環(huán)境中存活1～7 d，酸洗后的廢液可能會(huì)誘導(dǎo)細(xì)菌產(chǎn)生酸脅迫反應(yīng)?，F(xiàn)有研究表明酸適應(yīng)能夠顯著提高食源性致病菌在食品中的生存能力。Cheng等發(fā)現(xiàn)酸適應(yīng)提高了大腸桿菌O157:H7在酸性果汁貯藏過程中的存活率。Leyer等研究表明酸適應(yīng)后的沙門氏菌在奶酪中的存活時(shí)間延長1 倍以上。細(xì)菌在酸適應(yīng)后不僅會(huì)增加在極端酸性環(huán)境下的生存能力，還有可能會(huì)產(chǎn)生對(duì)熱、鹽、抗生素等的交叉保護(hù)。O’Driscoll等發(fā)現(xiàn)單增李斯特菌產(chǎn)生耐酸性的同時(shí)對(duì)熱、滲透耐受能力也有所增加。Ghoshal等利用乙酸對(duì)腸炎沙門氏菌進(jìn)行適應(yīng)性進(jìn)化實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在70 d的適應(yīng)過程中，沙門氏菌對(duì)乙酸、環(huán)丙沙星、美羅培南的最小抑菌濃度（MIC）均增加。上述研究表明，食源性致病菌酸適應(yīng)后會(huì)提高其耐酸性并產(chǎn)生耐熱、耐滲透、耐藥的交叉保護(hù)作用，提高了在壓力環(huán)境下的生存能力。目前致病菌的ATR現(xiàn)象在發(fā)酵香腸生產(chǎn)過程中的產(chǎn)生及消長規(guī)律仍鮮見報(bào)道，在發(fā)酵香腸生產(chǎn)效率的提高、生產(chǎn)周期不斷縮短的背景下，對(duì)該現(xiàn)象的忽視可能引發(fā)嚴(yán)重的食品安全隱患。由于單增李斯特菌具有較強(qiáng)的致病性和環(huán)境持久性，通常會(huì)使用一種在基因型和表型特征上與單增李斯特菌相似的替代菌株，可以防止科研人員接觸病原體以保證其安全。英諾克李斯特菌（Listeria innocua）是一種非致病性李斯特菌屬，與單增李斯特菌在基因組結(jié)構(gòu)和代謝途徑等方面高度相似。因此，英諾克李斯特菌已被廣泛用作單增李斯特菌的替代菌株，應(yīng)用于抗菌有機(jī)酸、熱處理以及其他食品安全控制的研究中。

即食肉制品是單增李斯特菌暴發(fā)的主要媒介。發(fā)酵香腸是一類傳統(tǒng)的即食肉制品，通過添加腌制劑（鹽、亞硝酸鹽、香辛料）、乳酸菌發(fā)酵、干燥等使其具有良好的貯藏特性。在缺乏冷藏技術(shù)的年代，人們選擇通過制作發(fā)酵香腸的方式保存肉類，以實(shí)現(xiàn)在室溫條件下的長期保存和食用。Salami香腸是一種經(jīng)典的發(fā)酵肉制品，發(fā)源于歐洲，在國內(nèi)市場正逐步擴(kuò)大，具有良好的發(fā)展前景。然而，由于其不包含任何熟制工藝，如果在原料肉的源頭或加工過程中受到食源性致病菌的污染，將對(duì)食品安全構(gòu)成嚴(yán)重威脅。傳統(tǒng)工藝下的Salami生產(chǎn)周期一般在1～3 個(gè)月，某些意大利傳統(tǒng)Salami香腸需要6～12 個(gè)月。美國農(nóng)業(yè)部食品安全檢驗(yàn)局（USDA-FSIS）指出，常溫保存的即食肉類加工商應(yīng)確保其生產(chǎn)工藝能夠降低至少5（lg（CFU/g））的李斯特菌。而隨著香腸商業(yè)化進(jìn)程的推進(jìn)以及企業(yè)盈利需求的增加，發(fā)酵香腸的生產(chǎn)工藝不斷改進(jìn)，生產(chǎn)周期也有所縮短（3～6 周）。這種變化是否會(huì)對(duì)香腸的安全性產(chǎn)生影響？已有大腸桿菌、沙門氏菌、單增李斯特菌在發(fā)酵香腸中存活的報(bào)道，上述食源性致病菌在發(fā)酵香腸中受到顯著抑制，但在生產(chǎn)末期仍有一定數(shù)量的菌株存活。此外，香腸在生產(chǎn)過程中由于發(fā)酵產(chǎn)生有機(jī)酸會(huì)形成pH 4.8～5.3左右的亞致死酸環(huán)境，這種環(huán)境下的細(xì)菌可能會(huì)產(chǎn)生ATR現(xiàn)象，這也是香腸生產(chǎn)過程中的一個(gè)潛在風(fēng)險(xiǎn)。

綜上所述，使用有機(jī)酸噴淋對(duì)胴體進(jìn)行減菌處理可能導(dǎo)致原料肉中的單增李斯特菌產(chǎn)生ATR甚至是交叉保護(hù)作用；另一方面發(fā)酵香腸由于發(fā)酵產(chǎn)生有機(jī)酸所形成的亞致死酸環(huán)境也可能導(dǎo)致單增李斯特菌ATR及其交叉保護(hù)作用的形成。此外，基于企業(yè)盈利的需求，發(fā)酵香腸貯藏時(shí)間的縮短是否會(huì)對(duì)產(chǎn)品本身的安全問題產(chǎn)生威脅？山東農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院的張富強(qiáng)、毛衍偉、董鵬程*等人采用增李斯特菌替代物英諾克李斯特菌作為實(shí)驗(yàn)菌，結(jié)合發(fā)酵香腸實(shí)際生產(chǎn)過程進(jìn)行Salami香腸接種實(shí)驗(yàn)，以有機(jī)酸誘導(dǎo)作為酸適應(yīng)菌株，研究酸適應(yīng)菌株、非酸適應(yīng)菌株在發(fā)酵香腸生產(chǎn)過程中的殘存和耐酸等交叉保護(hù)作用，旨在為發(fā)酵香腸生產(chǎn)過程中英諾克李斯特菌的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和控制提供理論依據(jù)。

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香腸生產(chǎn)過程中理化指標(biāo)的變化

發(fā)酵香腸生產(chǎn)過程主要分為3 個(gè)階段，0～2 d進(jìn)行快速發(fā)酵，3～5 d成熟，6～39 d進(jìn)行干燥。由圖1A可知，發(fā)酵香腸的pH值在24 h內(nèi)從5.5左右迅速降至4.9左右，在成熟和干燥階段緩慢上升，生產(chǎn)末期為5.2。在發(fā)酵前期pH值的迅速下降與乳酸菌發(fā)酵產(chǎn)生有機(jī)酸有關(guān)，而在成熟和干燥階段的回升可能是因?yàn)橄隳c中蛋白質(zhì)的水解以及肽、氨基酸和胺等物質(zhì)的產(chǎn)生對(duì)有機(jī)酸有一定的緩沖作用，這與Rivera-Reyes和Wang Debao等的研究結(jié)果相似。如圖1B所示，aw在發(fā)酵初期略有上升，隨著成熟和干燥階段RH的下降，aw緩慢降低到生產(chǎn)末期的0.79。結(jié)果表明，酸適應(yīng)組、非酸適應(yīng)組與對(duì)照組在發(fā)酵香腸生產(chǎn)過程中pH值和aw無顯著差異。

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香腸不同生產(chǎn)階段L. innocua數(shù)量變化

香腸不同生產(chǎn)階段L. innocua的存活菌數(shù)變化如圖2 所示。在發(fā)酵香腸整個(gè)生產(chǎn)過程中（0～39 d），非酸適應(yīng)組和酸適應(yīng)組分別減少了1.33（lg（CFU/g））和1.06（lg（CFU/g）），酸適應(yīng)組菌落下降數(shù)顯著低于非酸適應(yīng)組，這說明在進(jìn)入發(fā)酵過程之前（如屠宰加工環(huán)境下的酸適應(yīng)）的酸適應(yīng)可以顯著提高李斯特菌在發(fā)酵香腸生產(chǎn)過程中的生存能力。這與Gahan等的研究結(jié)果相似，在奶酪中接種酸適應(yīng)和非酸適應(yīng)的單增李斯特菌，48 h后檢測不到非酸適應(yīng)菌株，但仍有酸適應(yīng)菌株存活。

在生產(chǎn)過程中，干燥階段的菌落數(shù)下降幅度大于發(fā)酵成熟階段。非酸適應(yīng)組在發(fā)酵和成熟階段（0～6 d）減少了0.63（lg（CFU/g）），干燥階段（6～39 d）減少了0.7（lg（CFU/g）），干燥結(jié)束后L. innocua存活菌數(shù)仍有5.21（lg（CFU/g））。酸適應(yīng)組在發(fā)酵和成熟階段（ 0 ～ 6 d ）減少了0.47（lg（CFU/g）），干燥階段（6～39 d）減少了0.59（lg（CFU/g）），干燥結(jié)束后L. innocua存活菌仍有5.83（lg（CFU/g））。這與Porto-Fett等的研究結(jié)果相似，在Soudjouk-style型香腸中接種李斯特菌，發(fā)酵階段李斯特菌減少0.41（lg（CFU/g）），干燥階段減少0.74（lg（CFU/g））。上述結(jié)果表明，相較于快速發(fā)酵階段，干燥階段水分活度的降低對(duì)李斯特菌和大腸桿菌的抑制效果更為顯著。因此，后續(xù)的成熟時(shí)間和處理步驟對(duì)于確保發(fā)酵香腸的安全性至關(guān)重要。

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香腸不同生產(chǎn)階段L. innocua耐酸性變化

不同發(fā)酵階段中分離出的L. innocua在pH 2.5致死酸環(huán)境下的D值如圖3A所示。對(duì)于非酸適應(yīng)組，初始D值從0 d的90 min上升到39 d的250 min；對(duì)于酸適應(yīng)的菌株，除第6天外，D值基本保持在200～350 min之間。以上結(jié)果表明非酸適應(yīng)菌株在發(fā)酵過程中產(chǎn)生顯著的ATR現(xiàn)象，已經(jīng)酸適應(yīng)的菌株產(chǎn)生的強(qiáng)耐酸性存在整個(gè)香腸生產(chǎn)過程。

非酸適應(yīng)菌株在初始的0～6 d D值呈現(xiàn)劇烈波動(dòng)，說明初始發(fā)酵過程對(duì)李斯特菌的代謝或者耐酸性產(chǎn)生了顯著的影響。在發(fā)酵階段，D值由0 d的90 min降低至1 d的45 min，這是由于乳酸菌發(fā)酵產(chǎn)生的大量有機(jī)酸、細(xì)菌素、過氧化氫等物質(zhì)會(huì)破壞細(xì)胞中與底物膜運(yùn)輸和氧化磷酸化相關(guān)的基本代謝功能，這可能間接影響了細(xì)菌的耐酸代謝。從發(fā)酵結(jié)束后進(jìn)入成熟階段，D值從1 d的45 min迅速升高至3 d的210 min，表明李斯特菌的耐酸性顯著增強(qiáng)。這一現(xiàn)象可能是李斯特菌在面對(duì)乳酸菌產(chǎn)生的抑菌物質(zhì)時(shí)激活了自身的應(yīng)激響應(yīng)機(jī)制，從而迅速提高了其耐酸能力。在干燥階段D值呈現(xiàn)逐步升高的趨勢(shì)，這可能是由于pH值的回升導(dǎo)致李斯特菌產(chǎn)生了顯著的ATR現(xiàn)象。

酸適應(yīng)的菌株在發(fā)酵初期（0～6 d）D值同樣呈現(xiàn)劇烈的波動(dòng)，說明發(fā)酵過程產(chǎn)生的抑菌物質(zhì)（有機(jī)酸、細(xì)菌素、過氧化氫等）可能也會(huì)影響酸適應(yīng)后李斯特菌的耐酸代謝。在整個(gè)發(fā)酵過程中，酸適應(yīng)菌株D值基本保持在200～350 min之間，顯著高于非酸適應(yīng)菌株，說明原料肉中致病菌的提前酸適應(yīng)不僅增加了其數(shù)量的穩(wěn)定性，同時(shí)自身耐酸性也有所提高，在發(fā)酵工藝的調(diào)節(jié)中要充分考慮其潛在的影響。

綜上所述，經(jīng)過酸適應(yīng)處理的菌株在生產(chǎn)結(jié)束后仍保持了較高的耐酸性；而未經(jīng)酸適應(yīng)處理的菌株在香腸生產(chǎn)過程中也顯著增強(qiáng)了其耐酸能力，形成顯著的誘導(dǎo)耐酸，且兩種菌株減少量均低于USDA-FSIS規(guī)定的5（lg（CFU/g））標(biāo)準(zhǔn)，這表明當(dāng)下的生產(chǎn)工藝可能存在一定的安全隱患。因此，對(duì)于部分發(fā)酵制品需要采取額外的工藝環(huán)節(jié)，以減輕微生物污染的風(fēng)險(xiǎn)。Mohamed等在原有生產(chǎn)工藝（32 ℃、RH 95%、24 h；15 ℃、RH 72%、31 d）的基礎(chǔ)上增加了為期30 d（21 ℃、RH 50%）的收尾階段，改良后的工藝使沙門氏菌和李斯特菌分別減少了5.5（lg（CFU/g））和4.9（lg（CFU/g））。Rivera-Reyes等在Landj?ger型香腸發(fā)酵完成后加入熏制過程（30 ℃、RH 70%、2 h），最終使單增李斯特菌減少了6.19（lg（CFU/g））。上述研究結(jié)果表明，在現(xiàn)有生產(chǎn)工藝基礎(chǔ)上引入短時(shí)熏制過程并合理調(diào)整干燥階段的條件參數(shù)（如時(shí)間、溫度和濕度等），可以在消除安全隱患的同時(shí)確保企業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益最大化。

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交叉保護(hù)作用的變化

不同發(fā)酵階段中分離出的L. innocua在高溫（52 ℃）致死條件下的D值如圖3B所示。與耐酸性變化類似，生產(chǎn)結(jié)束后非酸適應(yīng)菌株的耐熱性顯著提升，D值從0 d的43 min升高到39 d的61 min，但提升幅度小于耐酸性的提升，是伴隨著耐酸的一個(gè)交叉抗逆現(xiàn)象。在整個(gè)生產(chǎn)過程中，已經(jīng)酸適應(yīng)的菌株的D值基本保持在60～80 min，顯著高于非酸適應(yīng)菌株。李斯特菌在發(fā)酵階段（0～1 d）的耐熱性與耐酸性的變化趨勢(shì)相反，對(duì)于耐酸性而言，酸適應(yīng)、非酸適應(yīng)菌株的D值分別由341 min和89.9 min下降至187.3 min和45.4 min，均顯著降低；而對(duì)于耐熱性，酸適應(yīng)、非酸適應(yīng)菌株的D值分別由62.6 min和43.2 min增加至82.7 min和92.2 min，均顯著增加。

發(fā)酵香腸中L. innocua在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)氯化鈉（15%）下的D值如圖3C所示。非酸適應(yīng)菌株D值由17 d的61 h升高到39 d的141 h，表明菌株在產(chǎn)生誘導(dǎo)耐酸反應(yīng)后形成了對(duì)滲透壓的交叉保護(hù)現(xiàn)象。酸適應(yīng)菌株的D值在第0、6、17、28、39天基本保持在130～150 h，除第1天外，其耐滲能力始終高于非酸適應(yīng)菌株，這表明提前的酸適應(yīng)在香腸整個(gè)生產(chǎn)過程中產(chǎn)生了對(duì)滲透壓的持續(xù)交叉保護(hù)效應(yīng)。已有研究表明，李斯特菌在酸適應(yīng)后，其對(duì)滲透壓應(yīng)激的耐受能力顯著增強(qiáng)。Wiktorczyk-Kapischke等研究表明酸適應(yīng)后的李斯特菌對(duì)后續(xù)的滲透壓（如高濃度NaCl）表現(xiàn)出更強(qiáng)的抵抗力。O’Driscoll等研究發(fā)現(xiàn)酸適應(yīng)后的李斯特菌在高鹽環(huán)境下的存活率提高100 倍。以上研究結(jié)果表明，李斯特菌在香腸生產(chǎn)過程中產(chǎn)生誘導(dǎo)耐酸現(xiàn)象，并引發(fā)耐熱和耐滲等交叉抗逆性。與冷脅迫、高滲脅迫相比，酸脅迫能夠調(diào)動(dòng)李斯特菌更多蛋白的表達(dá)，產(chǎn)生對(duì)熱、高滲等環(huán)境的多維交叉代謝，并長期保持應(yīng)激的狀態(tài)，具有極強(qiáng)的“廣譜性”和“持續(xù)性”。李斯特菌在酸應(yīng)激后會(huì)激活sigB（σB）轉(zhuǎn)錄因子，導(dǎo)致與耐熱、耐滲等的大量抗逆性相關(guān)基因的上調(diào)。其中，熱休克蛋白基因groEL、酪蛋白水解酶基因clp可能受到HrcA/CtsR與σB的共同調(diào)控，形成多層級(jí)的熱應(yīng)激響應(yīng)網(wǎng)絡(luò)。細(xì)胞內(nèi)相容性溶質(zhì)的存在與累積會(huì)幫助細(xì)菌維持細(xì)胞內(nèi)滲透壓的穩(wěn)定。李斯特菌相容性溶質(zhì)主要的轉(zhuǎn)運(yùn)體包括BetL、Gbu和OpuC，而betL、gbu、opuC上游都含有σB結(jié)合位點(diǎn)，這表明當(dāng)細(xì)菌在酸脅迫下激活σB轉(zhuǎn)錄因子時(shí)，胞內(nèi)的相容性溶質(zhì)也會(huì)得到累積從而對(duì)高滲環(huán)境產(chǎn)生交叉保護(hù)作用。

發(fā)酵香腸中L. innocua抗生素敏感性如表2所示。酸適應(yīng)菌株和非酸適應(yīng)菌株對(duì)苯唑西林表現(xiàn)為耐藥，對(duì)克林霉素中度敏感，對(duì)四環(huán)素、環(huán)丙沙星、慶大霉素、左氧氟沙星、青霉素、利福平、克拉霉素、氯霉素敏感。結(jié)果表明無論是提前的酸適應(yīng)還是在生產(chǎn)結(jié)束后抗逆性的增強(qiáng)，L. innocua對(duì)這10 種抗生素的敏感性不會(huì)發(fā)生改變。細(xì)菌耐藥性的改變受多種因素的影響，已有研究報(bào)道了食源性致病菌在環(huán)境脅迫下耐藥性的變化情況。AlNabulsi等發(fā)現(xiàn)酸應(yīng)激（pH 5.0）、冷應(yīng)激（10 ℃）和滲透應(yīng)激（12% NaCl）下單增李斯特菌對(duì)氨芐西林、慶大霉素等多種抗生素的MIC提升2.1～4.0 倍。Wu Shang等研究發(fā)現(xiàn)酸應(yīng)激后（pH 5.0～6.0）沙門氏菌對(duì)美羅培南表現(xiàn)出更強(qiáng)的抵抗力，MIC提升了16～64 倍。Wang Xiang等發(fā)現(xiàn)沙門氏菌多重抗生素耐藥菌株的耐酸性高于抗生素耐藥菌株。Kang等研究發(fā)現(xiàn)大腸桿菌O157:H7酸適應(yīng)后會(huì)提高對(duì)阿莫西林、環(huán)丙沙星等多種抗生素的耐藥性。與上述研究不同，本研究通過在肉中接種了發(fā)酵劑的方法模擬了真實(shí)的乳酸菌發(fā)酵過程。因此，除了亞致死酸脅迫外，發(fā)酵菌株與L. innocua產(chǎn)生的相互作用可能抑制了酸適應(yīng)菌株耐藥性的產(chǎn)生，該現(xiàn)象的產(chǎn)生還需要后續(xù)研究的進(jìn)一步確認(rèn)和深入探討。

結(jié)論

本研究表明，在當(dāng)前發(fā)酵香腸生產(chǎn)工藝條件下，乳酸菌發(fā)酵產(chǎn)生的亞致死酸性環(huán)境能夠誘導(dǎo)原料肉中污染的李斯特菌產(chǎn)生耐酸現(xiàn)象，并引發(fā)耐熱和耐滲等交叉抗逆性。如果在屠宰和加工工藝中，例如有機(jī)酸噴淋消毒或胴體排酸等因素導(dǎo)致細(xì)菌在進(jìn)入發(fā)酵程序前已經(jīng)產(chǎn)生了酸適應(yīng)，其抗逆性的增強(qiáng)將會(huì)對(duì)發(fā)酵過程造成嚴(yán)重的威脅，并會(huì)持續(xù)存在于整個(gè)發(fā)酵過程中，比未適應(yīng)的菌株表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗逆性和生存能力。因此，在調(diào)整發(fā)酵香腸生產(chǎn)工藝時(shí)，必須重視壓力環(huán)境下的抗逆性評(píng)估，確保工藝的安全性。

引文格式：

張富強(qiáng), 毛衍偉, 梁榮蓉, 等. 香腸發(fā)酵過程中酸脅迫對(duì)英諾克李斯特菌抗逆性的影響[J]. 食品科學(xué), 2025, 46(17): 120-127. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250318-136.

ZHANG Fuqiang, MAO Yanwei, LIANG Rongrong, et al. Effect of acid stress on the stress resistance of Listeria innocua during sausage fermentation[J]. Food Science, 2025, 46(17): 120-127. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250318-136.

實(shí)習(xí)編輯：魏雨諾；責(zé)任編輯：張睿梅。點(diǎn)擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網(wǎng)

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