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二疊紀(jì)末大滅絕被認(rèn)為是地球史上最致命的災(zāi)難事件，又名“大滅絕”(Great Dying)，摧毀了2.52億年前地球上幾乎所有的生命。

不過大滅絕中有奇跡，且被后人發(fā)現(xiàn)了。根據(jù)中科院團(tuán)隊今年發(fā)表的文章，在中國新疆吐哈盆地的南桃東溝地質(zhì)遺址，有一處古老的生態(tài)系統(tǒng)，那兒的動植物在大滅絕過去僅7.5萬年后就已繁衍生息——從地質(zhì)尺度上看，這段間隔不過彈指一瞬，所以他們覺得那是災(zāi)難中的奇跡幸存者留下了生命的火種。

諾丁漢大學(xué)古生物學(xué)家亨德里克·諾瓦克(Hendrik Nowak)卻給出了截然不同的看法。他援引其他遺址的化石花粉證據(jù)并指出，二疊紀(jì)末事件造成的破壞“微乎其微或僅短暫持續(xù)”；事實上，該事件的影響輕微到了根本算不上所謂的大滅絕(至少對植物而言如此)。

諾瓦克的結(jié)論頗具爭議。但關(guān)于昆蟲與四足陸生動物這兩大類群的研究結(jié)果，卻能與植物領(lǐng)域的上述發(fā)現(xiàn)相互印證。似乎諾瓦克不是唯一質(zhì)疑“二疊紀(jì)末大滅絕影響是否如傳統(tǒng)認(rèn)知般巨大”的古生物學(xué)家。新墨西哥自然歷史與科學(xué)博物館的斯賓塞·盧卡斯(Spencer Lucas)甚至懷疑，陸地生命或許從未經(jīng)歷過真正的大滅絕�！拔艺J(rèn)為陸地生物戰(zhàn)勝大滅絕的可能性遠(yuǎn)高于海洋生物�！�

這一顛覆性的新見解或?qū)⒅貙懙厍蛏�。它不僅挑戰(zhàn)了“陸地經(jīng)歷五次大滅絕”的傳統(tǒng)觀點，甚至還會影響我們對人類引發(fā)的生物多樣性危機(jī)的理解框架。

關(guān)于地球的大滅絕事件，約6600萬年前消失的恐龍是最著名的受害者，但人類對此類事件的認(rèn)知主要來自海洋生物研究。事實上，“地球經(jīng)歷過五次大滅絕”的觀點正源于1982年對海洋化石記錄的分析。

已故古生物學(xué)家戴維·勞普(David Raup)與杰克·塞普科斯基(Jack Sepkoski)曾追蹤5億年來海洋生物多樣性的變化，發(fā)現(xiàn)記錄中存在著五次斷崖式下跌，分別發(fā)生于：奧陶紀(jì)末(4.45億年前)、泥盆紀(jì)晚期(3.72億年前)、二疊紀(jì)末(2.52億年前)、三疊紀(jì)末(2.01億年前)和白堊紀(jì)末(恐龍大滅絕時期)。

上述五大滅絕事件對海洋生物造成的毀滅性打擊毋庸置疑，但除恐龍外，陸地生態(tài)系統(tǒng)究竟受到何種影響并不明確。

英國布里斯托大學(xué)專家邁克·本頓(Mike Benton)回憶，1980年代末的教科書曾“斬釘截鐵地宣稱”鮮有證據(jù)表明二疊紀(jì)末大滅絕波及陸地四足動物�，F(xiàn)代四足動物包括所有爬行動物、兩棲動物、鳥類和哺乳動物。之所以沒證據(jù)，主要是因為相較于死后易被泥掩埋進(jìn)而形成化石的海洋生物，陸地生物成為化石的可能性低很多。

五大滅絕事件

不過，仍有少數(shù)遺址較好地保存了大滅絕期間陸地生命的化石記錄。過去三十年間，研究人員花費大量時間從這些遺址收集并分析四足動物的遺骸。本頓認(rèn)為已有清晰圖景浮現(xiàn)：

陸地上的四足動物大滅絕與海洋中的滅絕事件是相互照應(yīng)的。五大滅絕主要由小行星撞擊、火山活動等引發(fā)的劇烈氣候變化和環(huán)境劇變驅(qū)動，“陸地與海洋之間存在顯著的反饋機(jī)制”。例如，失控的全球變暖會對海洋和陸地生物同時造成壓力。因此，很難想象大滅絕會僅影響其中一方。

利茲大學(xué)古生物學(xué)家保羅·威格納爾(Paul Wignall)深表認(rèn)同：“大滅絕是同時席卷陸地與海洋的全球性災(zāi)難�！�

不過對立面上的質(zhì)疑聲也不小。盧卡斯便是反對者中的代表人物。他在2017年的一篇論文中審視了“二疊紀(jì)末陸地四足動物大滅絕”的論斷，最終得出結(jié)論：

雖有物種滅絕，但只有不足20個屬消失，鑒于當(dāng)時四足動物可能有數(shù)百甚至上千個屬，很難認(rèn)為生物多樣性遭受了災(zāi)難性損失。

威格納爾更是直言：“二疊紀(jì)末并未發(fā)生陸地四足動物大滅絕�！�

藍(lán)孔雀等鳥類的存在證明，恐龍之滅非斬盡殺絕

離開二疊紀(jì)末，盧卡斯又仔細(xì)審視了另外四大滅絕事件。在2021年發(fā)表的綜述中，他認(rèn)定陸地四足動物幾乎未受任何一次大滅絕的顯著影響�！拔艺J(rèn)為很多東西被夸大了。非鳥類恐龍在白堊紀(jì)末滅絕固然是大事件，但我不認(rèn)為這算真正意義上的大滅絕。”

盧卡斯強(qiáng)調(diào)，包括鱷類在內(nèi)的許多大型陸地四足動物都得以幸存，哺乳動物沒有滅絕，祖先來自恐龍大家族其中一支的鳥類也沒滅絕。陸地四足動物更有可能免遭滅頂之災(zāi)，因為空氣黏度遠(yuǎn)低于海水，這使它們能以遠(yuǎn)低于海洋生物的能耗在環(huán)境惡化時遷徙至新棲息地。

“陸地四足動物從未經(jīng)歷大滅絕”的主張不出意外遭到了反駁。

例如，本頓堅稱，二疊紀(jì)末期四足動物確實遭遇了大規(guī)模滅絕，包括麗齒獸類(Gorgonopsians)在內(nèi)的多個重要類群消失，但該滅絕過程的時間跨度逾百萬年。

本頓認(rèn)為盧卡斯未能縱觀全局，而過度聚焦于漫長滅絕的最后階段。威格納爾也表示：“可以說盧卡斯的觀點并非主流。”

但質(zhì)疑五大滅絕理論的并非盧卡斯一人。除了圍繞四足動物的爭議，研究其他陸地生物類群的學(xué)者也得出相似結(jié)論。

以已知物種數(shù)達(dá)百萬的昆蟲為例。2021年，兩位鉆研昆蟲化石的學(xué)者，桑德拉·沙卡特(Sandra Schachat)與康拉德·拉班代拉(Conrad Labandeira)通過評估化石記錄得出結(jié)論：這些微小生物似乎從未經(jīng)歷大滅絕。當(dāng)然，這不意味著它們的演化一帆風(fēng)順。根據(jù)沙卡特的說法，最顯著變化發(fā)生于二疊紀(jì)末附近，古網(wǎng)翅目(Palaeodictyoptera，頗似蜻蜓)等重要類群滅絕，包括真蝽(true bugs)在內(nèi)的半翅類(Hemipteroidea)則崛起成為優(yōu)勢者。

不過有一點非常關(guān)鍵，現(xiàn)有昆蟲化石記錄極不完整，二疊紀(jì)末存在約2000萬年的空白期，我們無從知曉各種變化如何發(fā)生。在如此漫長的歲月間，昆蟲群落僅通過自然選擇就能逐漸累積出巨變�，F(xiàn)就職于夏威夷大學(xué)馬諾阿分校的沙卡特解釋道：“當(dāng)化石記錄殘缺到只能獲得相隔數(shù)千萬年的零星快照時，無論有沒有大滅絕，研究者都必定看得到巨大的變化�！�

包括威格納爾在內(nèi)的科學(xué)家認(rèn)為，將二疊紀(jì)末期的昆蟲群落變化與大滅絕事件相關(guān)聯(lián)是最為合理的推演。沙卡特承認(rèn)存在這種可能性，但也指出了一個被忽略的關(guān)鍵點：昆蟲物種具有驚人的生存適應(yīng)能力。

她與拉班代拉的論文強(qiáng)調(diào)過，昆蟲種群呈現(xiàn)出數(shù)量龐大、世代周期短的特點，意味著自然選擇能于極短時間內(nèi)產(chǎn)生影響，助推昆蟲物種適應(yīng)環(huán)境劇變。此外，面對嚴(yán)重危機(jī)的昆蟲個體還能進(jìn)入所謂的滯育現(xiàn)象，休眠至環(huán)境變好時。

包括黃糞蠅在內(nèi)的許多昆蟲都以泥土和腐爛物為生，這可能有助于它們在其他生物走向滅絕時幸存下來

某些海洋無脊椎動物或許也具備類似特征。但沙卡特和拉班代拉指出，海洋生存環(huán)境決定了動物們面臨更高滅絕風(fēng)險，最典型的一類情況就是大氣中氧氣與二氧化碳濃度的變化會引發(fā)海洋停滯(ocean stagnation)，導(dǎo)致生物窒息死亡，而陸地生物無此顧慮。

“我們發(fā)現(xiàn)海洋群落的劇烈變化與大氣含氧量下降存在關(guān)聯(lián)，但同期陸地記錄中完全未見類似現(xiàn)象�！�

陸地植物的化石記錄同樣與五大滅絕的敘事相悖。里爾大學(xué)的博爾哈·卡斯卡萊斯-米尼亞納(Borja Cascales-Mi?ana)與布里斯托大學(xué)克里斯托弗·克利爾(Christopher Cleal)曾于2013年報道稱：植物的大滅絕事件極度偶發(fā)。例如，在白堊紀(jì)末的第五次大滅絕期間，蕨類植物和針葉樹等維管植物竟然無一科滅絕。

事實上，二人認(rèn)定五大滅絕事件中僅二疊紀(jì)末那次與植物大滅絕同步；而今年的南桃東溝化石告訴我們，連那唯一案例也受到了質(zhì)疑。

質(zhì)疑大滅絕

諾瓦克曾這樣說道：“如果從宏觀視角審視化石記錄，顯然能看到某些變化——陸地植物群發(fā)生了顯著改變。例如，以舌羊齒屬(Glossopteris)為主的森林消失于二疊紀(jì)末期。但你能稱之為大滅絕嗎？”

答案是不能。諾瓦克團(tuán)隊在2019年發(fā)表的一篇論文指出：二疊紀(jì)末的大滅絕事件雖影響了諸如蕨類的某些植物，但沒怎么波及其他類群，針葉樹的多樣性甚至還有所增加。

卡斯卡萊斯-米尼亞納和克利爾則堅持二疊紀(jì)末植物大滅絕的觀點，并表示諾瓦克團(tuán)隊的工作主要依據(jù)花粉和孢子，但要知道，一棵樹可釋放數(shù)十億孢子，即使植物數(shù)量大幅減少，孢子的化石記錄仍可能造成假象。“統(tǒng)計孢子不等于統(tǒng)計植物�！�

不過無論如何，植物未受五大滅絕事件的嚴(yán)重沖擊就是目前更廣泛的學(xué)界共識。植物之所以能逃過大滅絕，很可能要歸功于其生物學(xué)特性。它們能通過多種策略抵御災(zāi)難。

克利爾認(rèn)為，最重要的是它們能以種子或孢子形式存活數(shù)十年甚至數(shù)百年�！霸O(shè)想一下，如果射殺了全球所有大象，再過十年，大象不會奇跡般地重現(xiàn)。但如果砍光全球所有橡樹，十年后，橡子會發(fā)芽，橡樹林會新生�！�

橡樹等植物的種子和孢子可以休眠數(shù)十年，這意味著它們有望在滅絕事件后重?zé)ㄉ鷻C(jī)

“植物未滅”的共識也引出來一個深刻哲學(xué)問題。正如卡斯卡萊斯-米尼亞納與克利爾在2013年論文中首次提出的：若某滅絕事件僅影響有限生物類群，且對其他主要類群幾無沖擊，我們是否還應(yīng)稱其為“大滅絕”？

盧卡斯表示：“陸地大滅絕怎么發(fā)生的？理論上說，需摧毀食物金字塔的基底，也就是讓植物全死光。但事實是，這些事件中的植物并未消失，那動物群落何以崩潰？”

關(guān)于“何謂大滅絕”的爭議越來越多，這也會影響我們看待所謂“地球第六次大滅絕”的方式。這第六次滅絕會否是如今人類活動引發(fā)的生物多樣性危機(jī)？

當(dāng)然，對陸地生物而言，究竟是第六次還是第一次還說不準(zhǔn)，或許既非六也非一。

沙卡特與拉班代拉覺得，只有昆蟲演化樹上整支類群消失，才能宣告此類動物的大滅絕開始。盡管目前昆蟲的豐度和生物量正經(jīng)歷災(zāi)難性下降，但“尚無跡象表明我們正面臨大滅絕級別的危機(jī)”。

事實上，大滅絕并無精確定義，而學(xué)界普遍認(rèn)為此類事件需滿足“在短則數(shù)千年長則兩百萬年的時間里導(dǎo)致至少75%的物種消失”這一條件。數(shù)據(jù)顯示，過去五百年僅有不到0.1%的已知物種滅絕。

研究者指出，按既有標(biāo)準(zhǔn)，避免第六次大滅絕簡直輕而易舉，即使未來三千年里地球失去半數(shù)物種，那也達(dá)不到大滅絕標(biāo)準(zhǔn)。如果我們真希望保護(hù)生物多樣性，就應(yīng)努力將人類導(dǎo)致滅絕的比例控制在0.2%以下。

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