海帶（Saccharina japonica）是一種植物嗎？畢竟它既能進(jìn)行光合作用，外形又是一副“綠葉飄飄”的樣子。要回答這個(gè)問題，我們得先來看幾個(gè)生物分類學(xué)中“王國(guó)”（Kingdom）的興衰史。

經(jīng)常吃海帶的朋友都知道，“界門綱目科屬種”這個(gè)生物分類階元中，“界”的英文是“Kingdom”，正如這個(gè)英文單詞最直觀的翻譯，一類生物可以看作一個(gè)王國(guó)。但是分類階元并不是一成不變的，我們對(duì)生命演化的認(rèn)知本就是一個(gè)動(dòng)態(tài)調(diào)整的過程[1]。從這個(gè)角度上來看，海帶（及其祖先）就像是一個(gè)反復(fù)游走在各個(gè)王國(guó)之間的“流浪者”。

在早期分類系統(tǒng)中，海帶屬于植物

“植物界”和“動(dòng)物界”是最早確立的兩個(gè)界級(jí)分類單元，締造它們的人是瑞典生物學(xué)家林奈，他也正是前述生物分類階元的開創(chuàng)者。林奈將固著不動(dòng)和自養(yǎng)型（即能利用無(wú)機(jī)物合成有機(jī)）生物歸為植物界（Plantae kingdom）,自由行動(dòng)且異養(yǎng)型（自身無(wú)法合成有機(jī)物，只能“吃”別人合成的有機(jī)物）的生物歸為動(dòng)物界（Animalia kingdom）。在當(dāng)時(shí)的這一標(biāo)準(zhǔn)下，海帶和其他一眾藻類伙伴因?yàn)槟芡ㄟ^光合作用制造有機(jī)物歸屬于植物界理所應(yīng)當(dāng)。

按照林奈分類系統(tǒng)，海帶歸屬于植物界 圖片來源：作者繪制

隨著人們認(rèn)識(shí)逐漸加深，“植物界”和“動(dòng)物界”中的一些成員突然發(fā)現(xiàn)了彼此間巨大的“共同點(diǎn)”，它們都是單細(xì)胞生物。前者比如裸藻，后者如草履蟲，于是，它們一合計(jì)，在德國(guó)生物學(xué)家海克爾（E.H.Haeckel）的支持下于1866 年成立了一個(gè)新的王國(guó)——原生生物界（Praotista kingdom），與其他結(jié)構(gòu)復(fù)雜的生物劃清了界限。那些與海帶一同歸屬于植物界的單細(xì)胞藻類紛紛改弦更張，成為了崛起的新家族——原生生物的成員。

按照?？藸柕姆诸愊到y(tǒng)，海帶在原生生物界虛晃一槍，又回到了植物界 圖片來源：作者繪制

然而，海帶審視了一下自己，表示：“我雖然結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，沒有根莖葉的分化，但我是多細(xì)胞生物呀!”于是果斷決定留在植物界中[3]。

幾類生物“自立門戶”，海帶被禁止入內(nèi)

后來，真菌“覺醒”，它猛然發(fā)現(xiàn)自己和其他植物和動(dòng)物都有著顯著的區(qū)別——細(xì)胞壁是幾丁質(zhì)而非纖維素，雖然和動(dòng)物一樣異養(yǎng)但卻營(yíng)腐生或寄生生活。于是，真菌界的“創(chuàng)始人”惠特克（R.H.Whittaker）在 1995 年提出了另立一個(gè)真菌界（(Fungi kingdom）。至此，包含原生生物界、真菌界、植物界和動(dòng)物界“四界”的分類系統(tǒng)形成。

不過，這場(chǎng)變革對(duì)海帶沒有直接影響。只是，眼瞅著一同“寄人籬下”的小伙伴紛紛自立門戶，海帶開始找尋那條腹含“大楚興，陳勝王”的鯉魚。

時(shí)間來到 1969 年，界級(jí)分類系統(tǒng)中一個(gè)新的國(guó)度——原核生物界（Monera kingdom）揭竿而起，喊一聲“王侯將相寧有種乎”的時(shí)候似乎來了，海帶要崛起了嗎？然而并沒有。海帶只能看著藻類中的藍(lán)藻等成為“新貴”。

原核生物界的誕生主要?dú)w因于顯微技術(shù)的進(jìn)步——人們根據(jù)細(xì)胞有無(wú)核膜包被等特征，將生物分為原核細(xì)胞和真核細(xì)胞。這種基于微觀層面的劃分對(duì)“蠢蠢欲動(dòng)”的海帶來說，只能是鞭長(zhǎng)莫及。盡管它的“鞭”真的很長(zhǎng)，你吃下的海帶結(jié)活著的時(shí)候長(zhǎng)度可超過 3 米[2]。

海帶依然在植物界巋然不動(dòng) 圖片來源：作者繪制

與原核生物和原生生物界中大部分單細(xì)胞生物相比，它完全坐實(shí)了多細(xì)胞生物的身份，可相比其他多細(xì)胞生物，它又只是一個(gè)“簡(jiǎn)單的多細(xì)胞”，只有長(zhǎng)長(zhǎng)的葉狀體在海水中搖擺。是了！“搖擺”就是它對(duì)自己定位的真實(shí)寫照。

收獲中的海帶 圖片來源：參考文獻(xiàn)[4]

海帶作為“不等鞭毛類”的“前世今生”

秉持著“堅(jiān)持就是勝利”的信念，海帶養(yǎng)精蓄銳，等待著“天時(shí)地利人和”時(shí)局的到來。這一次，海帶終于要成功了嗎？它能改變自己身為“植物”的宿命了嗎？

這一時(shí)期，人們對(duì)生物的認(rèn)知深入到更微觀的尺度，通過分子系統(tǒng)學(xué)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹來確定生物類群的演化關(guān)系。終于，曾經(jīng)被歸為褐藻門（Phaeophyta）的海帶，在大多數(shù)現(xiàn)代分類方法中被重新劃歸為“不等鞭毛類”這一更精確的分類單元[5]。

不等鞭毛類生物的祖先，早在還是一個(gè)小小的細(xì)胞時(shí)就把弱肉強(qiáng)食的生存法則一遍遍演繹。當(dāng)早期的真核生物界形成后，這些不等鞭毛類的祖先細(xì)胞為了生存，開始對(duì)自己的“親戚們”下手，演化出一種名為“胞吞”的手段——通過細(xì)胞膜的凹陷來吞噬其他細(xì)胞。但有一天，一個(gè)被吞噬的藍(lán)細(xì)菌（舊稱藍(lán)藻），不知為何沒有被消化，這次意外的“共生事件”讓真核生物獲得了光合作用的能力。而這個(gè)幸存藍(lán)細(xì)菌，它的后代則演化成了細(xì)胞中的“能量工廠”——葉綠體。

兩次內(nèi)共生圖示 圖片來源：參考文獻(xiàn)[5]

吞噬只有零次和無(wú)數(shù)次，嘗到甜頭的海帶祖先又經(jīng)過了兩次吞噬，形成了四層膜的葉綠體，至此，海帶誕生了。瘋狂“疊甲”讓它和只有兩層葉綠體膜的植物直接區(qū)分開來，它被歸入原生生物界。盡管大業(yè)未竟，但海帶終于擺脫了植物界的頭銜，在原生生物界中贏得了自己的一席之地[5]。

海帶終于來到了原生生物界 圖片來源：作者繪制

重新認(rèn)識(shí)一下海帶吧！

那么，讓我們來重新認(rèn)識(shí)一下有了“新身份”的海帶吧！

海帶隸屬于色藻界-褐藻門-褐藻綱-海帶目-糖海帶屬，全名Saccharina japonica(Aresch.)C.E.Lane, C.Mayes, Druehl & G.W.Saunders, 2006。曾經(jīng)被當(dāng)做植物的它，實(shí)際上與它的第二個(gè)王國(guó)——原生生物的關(guān)系更近。至于植物，它們?cè)鴵碛羞^共同的祖先，但早已經(jīng)分道揚(yáng)鑣[6]。但是，在生物界龐大的譜系中，這點(diǎn)親緣關(guān)系實(shí)在不足為奇。

海帶也許背離了植物界和動(dòng)物界的傳統(tǒng)分類，但值得慶幸的是，它并沒有“背刺”素食者們——對(duì)于鮮嫩的海帶制品，依然可以心安理得地盡情享用！

參考文獻(xiàn)

[1]毛盛賢. 生物界級(jí)分類系統(tǒng)的演變過程[J]. 生物學(xué)通報(bào), 1999(05): 10-11.

[2]王珊珊, 張瑞標(biāo), 常麗榮, 等. 威海桑溝灣海域不同海帶品種/系的生長(zhǎng)狀況研究[J/OL]. 大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2020, 35(01): 96-102. DOI:10.16535/j.cnki.dlhyxb.2019-022.

[3]CHI S, QIAN H, LI T, 等. Phylogeny of genera Laminaria and Saccharina (Laminariales, Phaeophyceae) based on three molecular markers[J/OL]. Acta Oceanologica Sinica, 2014, 33(9): 139-151. DOI:10.1007/s13131-014-0525-3.

[4]BARTSCH I, WIENCKE C, BISCHOF K, 等. The genus Laminaria sensu lato ?: recent insights and developments[J/OL]. European Journal of Phycology, 2008, 43(1): 1-86. DOI:10.1080/09670260701711376.

[5]BRIGGS G M. Inanimate Life[M]. Milne Open Textbooks, 2024.

[6]NOZAKI H, MARUYAMA S, MATSUZAKI M, 等. Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes[J/OL]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2009, 53(3): 872-880. DOI:10.1016/j.ympev.2009.08.015.

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出品丨科普中國(guó)

作者丨張應(yīng)超 生態(tài)學(xué)碩士

監(jiān)制丨中國(guó)科普博覽

責(zé)編丨一諾

審校丨徐來、林林