作者 克爾-紐曼黑洞

Cyathidium幼體常常定居在已死亡的Cyathidium殘留的空反口杯中，且每個空反口杯內(nèi)僅發(fā)現(xiàn)一只幼體。這意味著Cyathidium幼體在附著時不僅會篩選基底，還會避開已有同類固著的區(qū)域。Cyathidium在早期發(fā)育階段呈微型冰屋狀，“冰屋頂部”具星形裂隙；隨著發(fā)育，屋頂三角形區(qū)域分化為腕部。直徑約 1 毫米的個體擁有第一原腕板ⅠBr1與第二原腕板ⅠBr2，在直徑達 6 毫米時二者融合為一塊原腕板ⅠBrax。發(fā)育過程中，原腕板保持較短，但顯著增寬，形成不斷擴大的中央?yún)^(qū)的五邊形框架，框架隨后被第一雙列板ⅡBr1填滿。這一生長過程需要腕軸發(fā)生特殊彎曲：第一雙列板ⅡBr1最初從第二原腕板ⅠBr2內(nèi)側(cè)垂直萌發(fā)，位于原腕板保護蓋與口面之間，但最終與原腕板形成直線排列，成為保護蓋的一部分；而第二雙列板ⅡBr2原本與第一雙列板ⅡBr1直線相連，最終卻需旋轉(zhuǎn) 90° 并與第一雙列板ⅡBr1腹面而非遠端關(guān)節(jié)連接，以便維持位于保護蓋與口面之間。這種腕直角彎曲位點逐漸向腕末端遷移的生長方式反映了整肢海百合科物種的系統(tǒng)發(fā)生過程：從白堊紀的Cyathidium depressum開始，通過逐步遠端遷移腕部銳彎點，呈現(xiàn)不完全的展開過程，從平行于基質(zhì)的保護平面到Holopus屬的拳狀結(jié)構(gòu)，從而演化出其他Cyathidium物種及Holopus屬物種。

Cyathidium foresti幼體

Cyathidium foresti

Cyathidium幼體與海羊齒類幼體截然不同的發(fā)育模式（極端口位的水腔原基及管足形成模式，不同的“冰屋頂部”早期分裂模式，完全缺失房室器官、頂神經(jīng)節(jié)、腺性軸器官和囊泡的原基，以及不存在海羊齒類使成體脫離五腕幼體莖干的第二次變態(tài)），令Cyathidium幼體類型與海羊齒類完全不同，被稱為“杯狀幼體（cyathidula）”，也令整肢海百合科（Holopus幼體與Cyathidium幼體相似）成為海百合綱中唯一已知的所有發(fā)育階段均無莖的類群。很顯然，Cyathidium由幼體直接發(fā)育，因此Cyathidium屬被認為通過幼態(tài)持續(xù)起源。令反口面器官和莖與卷枝缺失的突變很可能也凍結(jié)了除性成熟過程外的其他發(fā)育過程，從而通過幼態(tài)持續(xù)促成物種形成。

Cyathidium屬的模式種Cyathidium holopus在 1847 年即被 Steenstrup 描述，然而長期以來，人們一直以為該類海百合已經(jīng)滅絕。直到 1972 年 Cherbonnier 與 Guille 在亞速爾群島深水區(qū)發(fā)現(xiàn)了現(xiàn)存的Cyathidium forestiCherbonnier & Guille, 1972——這也是該屬最大的物種，反口杯直徑可達 2 厘米。Cyathidium屬的另外兩種Cyathidium planteiHeinzeller et al., 1996 和Cyathidium pourtalesiAméziane, Bourseau, Heinzeller & Roux, 1999 反口杯直徑均不足 1 厘米。值得注意的是，生活于大科摩羅島 200 米深陡峭玄武巖崖壁侵蝕洞穴頂部的該屬第二大物種C. plantei外形與白堊紀森諾曼期的C. depressum幾乎一模一樣。但C. foresti、C. depressum 和C. plantei至少擁有共同祖先或C. depressum就是C. foresti和C. plantei的祖先。然而，目前尚無可靠標準判斷C. foresti的分化時間是在C. depressum生存的森諾曼期之前或之后，因此無法確定現(xiàn)生物種是否與化石種完全同一或僅為最近親緣。不過，后者概率顯然更大，兩現(xiàn)生種可能共同起源于C. depressum。在特提斯洋閉合過程中，一個種群被限制在大西洋區(qū)，其姊妹群則隔離在印度洋區(qū)。這一分化過程顯然不對稱，以至于C. depressum與C. foresti差異顯著，卻與C. plantei高度相似。同時，C. depressum（森諾曼期）比C. senessei（桑托期）、C. holopus（馬斯特里赫特期）、C. vlieksi（馬斯特里赫特期）和Holopus（古新世）出現(xiàn)得更早，暗示其可能是整肢海百合科的基干祖先。

Holopus屬中生活于加勒比海的H. rangii與H. mikihe反口杯直徑較大，可達 12~31 毫米。新喀里多尼亞的H. alidis的最大個體反口杯直徑僅有 9.4 毫米，小于加勒比海物種。Holopus幼體與Cyathidium幼體非常相似，同樣呈低矮的藤壺形，因此兩者易混淆。分布于洪都拉斯羅阿坦島 430~640 米深巨石的垂直面和懸垂面上的H. mikihe種群中不同體形的個體數(shù)量分布呈“雙峰型”，兩個峰分別對應兩個明顯的生活史階段：扁平半球狀的幼體與冠部抬升的成體。幼體生長速率慢于成體生長速率。這種幼體生長慢于成體的現(xiàn)象在其他生物中亦有記載。例如，密林中的樹木會以“超前更新”策略維持樹苗狀態(tài)多年直至林窗出現(xiàn)。雖然這與觀測到的極低且不均衡的死亡率相符，但Holopus種群密度沒有達到讓較大個體把食物搶完的程度，且高密度區(qū)的個體未出現(xiàn)顯著的生長抑制，暗示其生長速率限制機制不同于森林的光照競爭。另一種可能是生長速率完全受控于流速：幼體被困于近巖面的低流速邊界層，食物供應不足導致生長緩慢，直至生長為成體后進入高紊流區(qū)才加速生長。這種生長速率的躍變可解釋不同體形的個體數(shù)量分布研究中觀察到的局部最小值。| 完

Holopus mikihe/ Donovan et al, 2008

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