植物的生長(zhǎng)離不開細(xì)胞分裂與細(xì)胞生長(zhǎng)的協(xié)同作用。在植物次生組織的徑向生長(zhǎng)過(guò)程中，維管形成層（cambium）中的雙向干細(xì)胞通過(guò)不斷分裂與膨大，持續(xù)產(chǎn)生木質(zhì)部和韌皮部細(xì)胞，這些細(xì)胞在分化階段進(jìn)一步擴(kuò)張，從而推動(dòng)根和莖的增粗。

2021年，赫爾辛基大學(xué) Ari Pekka M?h?nen 教授團(tuán)隊(duì)在擬南芥根中的研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞分裂素（cytokinin）可通過(guò)調(diào)控下游 LATERAL ORGAN BOUNDARIES DOMAIN（LBD）家族的四個(gè)轉(zhuǎn)錄因子（CALBD），促進(jìn)根的次生生長(zhǎng)。然而，CALBD基因如何在分子層面上調(diào)控這一過(guò)程，仍然是未解之謎。

近日，該團(tuán)隊(duì)在Nature Plants雜志上發(fā)表題為Cambium LBDs promote radial growth by regulating PLL-mediated pectin metabolism的研究論文（葉玲玲博士后和王鑫博士后為該論文的共同第一作者），進(jìn)一步揭示了CALBD轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控維管形成層生長(zhǎng)的機(jī)制。

CALBD促進(jìn)徑向生長(zhǎng)主要通過(guò)細(xì)胞生長(zhǎng)而非細(xì)胞分裂。在LBD11過(guò)表達(dá)植株中，僅8小時(shí)誘導(dǎo)就能顯著增大細(xì)胞徑向生長(zhǎng)，而細(xì)胞數(shù)保持不變；只有在誘導(dǎo)2天后，細(xì)胞分裂才明顯增加。對(duì)過(guò)表達(dá)和突變體株系的time course轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)細(xì)胞壁相關(guān)的通路和基因被富集（圖1）。

圖1. CALBD促進(jìn)根的次生生長(zhǎng)

CRISPR篩選鎖定關(guān)鍵下游因子——果膠裂解酶PLL家族。通過(guò)轉(zhuǎn)錄組與CRISPR-Cas9反向遺傳篩選，該團(tuán)隊(duì)比較了多類潛在的細(xì)胞壁相關(guān)基因的功能，包括expansins、木聚糖轉(zhuǎn)移酶/水解酶（XTHs）以及果膠修飾酶。團(tuán)隊(duì)從51個(gè)細(xì)胞壁相關(guān)候選基因中發(fā)現(xiàn)4個(gè)果膠裂解酶成員：PLL18、PLL19、PLL22、PLL26。與lbds突變體類似，pll突變體顯示出細(xì)胞擴(kuò)張受限、形成層活性下降的表型，說(shuō)明PLL介導(dǎo)的果膠代謝對(duì)形成層干細(xì)胞的維持很重要。

圖2. CALBD通過(guò)調(diào)控PLLs基因來(lái)促進(jìn)根的次生生長(zhǎng)。

進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)PLL 是 LBD 調(diào)控根次生生長(zhǎng)的直接下游基因。LBD3/4/11 可直接結(jié)合并激活 PLL18/19/26 啟動(dòng)子；LBD11 過(guò)表達(dá)在 pll18;19;22;26 背景中僅能部分恢復(fù)徑向生長(zhǎng)（圖2）。

當(dāng)CALBD或PLL功能受損時(shí)，根對(duì)細(xì)胞分裂素的生長(zhǎng)響應(yīng)明顯減弱，表明PLLs在細(xì)胞分裂素介導(dǎo)的徑向生長(zhǎng)中起關(guān)鍵下游作用。建立了細(xì)胞分裂素信號(hào)于細(xì)胞壁重塑之間的分子關(guān)系。

圖3.CALBD和PLLs基因在植物次生生長(zhǎng)過(guò)程中調(diào)控細(xì)胞壁的重塑。

細(xì)胞壁成分分析與AFM力學(xué)測(cè)試進(jìn)一步揭示：在CALBD與PLL突變體中，去甲酯化果膠水平升高、細(xì)胞壁變硬；而LBD11過(guò)表達(dá)植株中，細(xì)胞壁則更為柔軟（圖3）。這說(shuō)明去甲酯化果膠在一定發(fā)育背景下與細(xì)胞壁剛性增強(qiáng)相關(guān)，從而限制了細(xì)胞的徑向擴(kuò)張。

綜上所述，該研究在細(xì)胞分裂素信號(hào)與細(xì)胞壁重塑之間建立了直接的分子聯(lián)系，揭示了植物次生生長(zhǎng)過(guò)程中細(xì)胞擴(kuò)張的力學(xué)與代謝基礎(chǔ)。對(duì)形成層中 CALBD–PLL調(diào)控關(guān)系的解析，為理解植物如何通過(guò)精細(xì)調(diào)控果膠代謝來(lái)調(diào)節(jié)徑向生長(zhǎng)提供了新的視角。該發(fā)現(xiàn)將遺傳調(diào)控、酶促功能與生物力學(xué)效應(yīng)有機(jī)銜接，為復(fù)雜發(fā)育過(guò)程的理解提供了整合性的框架。這些成果不僅深化了對(duì)維管形成層生長(zhǎng)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)識(shí)，也為作物改良和木材形成機(jī)制研究提供了重要的參考價(jià)值。

赫爾辛基大學(xué)的Ari Pekka M?h?nen教授擔(dān)任論文通訊作者。芬蘭赫爾辛基大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院的葉玲玲博士后和王鑫博士后為該論文的共同第一作者，目前均就職于深圳理工大學(xué)。該研究得到了芬蘭研究理事會(huì)、歐洲研究理事會(huì)（ERC） 以及 Ella 和 Georg Ehrnrooth 基金會(huì)的資助。

深圳理工大學(xué)王鑫課題組目前正在招聘博士后，提供博士后年薪約35萬(wàn)元人民幣（含深圳市及國(guó)家相關(guān)資助政策支持）。歡迎對(duì)植物發(fā)育感興趣的成員加入。詳情請(qǐng)查看：

論文鏈接：

https://www.nature.com/articles/s41477-025-02151-1