△ 腕足動(dòng)物化石，?Kennethgass

腕足動(dòng)物在寒武紀(jì)早期（約5.4億至5.2億年前）出現(xiàn)，并在之后2億多年的時(shí)間里，它們?cè)诤Ｑ蟮讞珵V食生態(tài)位上都有著絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，曾非常繁盛過(guò)。

主要原因之一，是它們進(jìn)化出了外殼，這種保護(hù)性的生理結(jié)構(gòu)，在它們那個(gè)時(shí)代很少有動(dòng)物能夠輕松吃掉它們。

但是到了今天，除了海豆芽讓人熟悉一點(diǎn)之外，就沒(méi)有常見(jiàn)的腕足動(dòng)物了。

△ 海豆芽

現(xiàn)存腕足動(dòng)物大約只有300來(lái)種，它們基本都生活在寒冷的海域，而如今在海洋底棲濾食生態(tài)位上的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)者是另一類帶殼的動(dòng)物類群——雙殼類——已知數(shù)量超過(guò)10000種。

腕足動(dòng)物和雙殼動(dòng)物外觀上看起來(lái)很像，但兩者本質(zhì)上是完全不同的動(dòng)物，差異巨大，腕足動(dòng)物是腕足動(dòng)物門的統(tǒng)稱，而雙殼動(dòng)物是軟體動(dòng)物門雙殼綱動(dòng)物的總稱。

△ 腕足類和雙殼類不同之一是它們殼，腕足類單殼左右對(duì)稱，而雙殼動(dòng)物是兩個(gè)殼彼此對(duì)稱，但單殼不對(duì)稱。

雙殼動(dòng)物替代腕足動(dòng)物，這是地球生命史上非常典型的一次族群替換，只要我們簡(jiǎn)單了解彼此，就會(huì)發(fā)現(xiàn)腕足動(dòng)物基本毫無(wú)勝算。

首先是兩者的殼！

腕足動(dòng)物的殼有兩種類型，要么是幾丁質(zhì)+磷酸鈣結(jié)構(gòu)（無(wú)鉸綱，海豆芽就是屬于這種），要么是單純的碳酸鈣結(jié)構(gòu)（有鉸綱），而雙殼動(dòng)物的殼都是碳酸鈣晶體+各種有機(jī)質(zhì)交替層疊的結(jié)構(gòu)。

相對(duì)來(lái)說(shuō)，雙殼動(dòng)物的殼是比腕足動(dòng)物更加堅(jiān)硬，更加難以被捕食者撬開(kāi)。

隨著腕足動(dòng)物等擁有堅(jiān)硬外殼動(dòng)物的進(jìn)化，其他動(dòng)物也在想方設(shè)法撬開(kāi)它們的殼，吃到里面的美味，所以隨著時(shí)間推移，許多腕足動(dòng)物變得越來(lái)越容易被吃掉。

其次，兩者的運(yùn)動(dòng)能力也是天壤之別。

雙殼動(dòng)物擁有肌肉發(fā)達(dá)的足，可以幫助它們?cè)诤５滓苿?dòng)和挖掘，甚至有一些雙殼動(dòng)物進(jìn)化出了自由游泳的能力——就是扇貝（這是唯一進(jìn)化出自由游泳的雙殼動(dòng)物群體），它們通過(guò)快速開(kāi)合自己的殼噴射水流來(lái)游動(dòng)。

而腕足動(dòng)物呢？

它們擁有早期動(dòng)物的特征，運(yùn)動(dòng)能力很弱，要么用肉莖將自己固定在海底，要么用有殼刺固定在堅(jiān)硬表面上，就這樣一動(dòng)不動(dòng)的過(guò)著濾食生活。

很明顯，捕食者更喜歡那些不會(huì)動(dòng)的腕足動(dòng)物，而不是喜歡躲躲藏藏，還會(huì)逃跑的雙殼動(dòng)物。

△ 猜猜這個(gè)是腕足動(dòng)物，還是雙殼動(dòng)物

第三，在進(jìn)食效率上，腕足動(dòng)物也遠(yuǎn)低于雙殼動(dòng)物。

腕足動(dòng)物是沒(méi)有鰓的，它們用自己的腕冠進(jìn)食和呼吸，濾食效率和水流通過(guò)濾食結(jié)構(gòu)的速度有關(guān)系，腕足動(dòng)物通過(guò)擺動(dòng)腕冠上的纖毛來(lái)讓水流通過(guò)，這種方式能夠產(chǎn)生的流速是非常有限的。

所以，能被腕足動(dòng)物吃下的東西并不多，這就是為什么很多腕足動(dòng)物都是殼很厚，但是肉卻很少的原因。

雙殼類呢？

它們擁有表面積極大的鰓，而且呼吸和進(jìn)食都是用鰓，它們可以將水吸入鰓，每次吸入都能形成定向強(qiáng)水流，濾食效率和氣體交換效率都遠(yuǎn)高于腕足動(dòng)物。

所以，雙殼類不僅肉質(zhì)肥美，而且能夠適應(yīng)那些營(yíng)養(yǎng)稀少的水域。

還有第四點(diǎn)，就是在繁殖方面，腕足動(dòng)物也不如雙殼類，這主要體現(xiàn)在幼蟲(chóng)的擴(kuò)散能力上。

如果把已滅絕的腕足動(dòng)物都算上，這是一個(gè)非常龐大的群體，它們生存策略和生理結(jié)構(gòu)其實(shí)存在巨大差異。

腕足動(dòng)物在過(guò)去獲得巨大成功的其中一個(gè)原因，是它們的幼蟲(chóng)能夠隨隨著洋流擴(kuò)散開(kāi)來(lái)，因此即便局部環(huán)境變化無(wú)法生存，它們依然能夠存活下去。

但是這種擴(kuò)散能力和雙殼動(dòng)物相比，就遜色太多了。

幼蟲(chóng)想要在海洋中擴(kuò)散到更遠(yuǎn)的地方，基本只和一件事有關(guān)系，那就是幼蟲(chóng)期的時(shí)間，幼蟲(chóng)期越長(zhǎng)，意味著它能飄到更遠(yuǎn)的地方。

現(xiàn)存腕足動(dòng)物的幼蟲(chóng)期基本都有幾天到幾周的時(shí)間，而雙殼動(dòng)物的幼蟲(chóng)期數(shù)周，甚至數(shù)月之久。

您可能應(yīng)該會(huì)想到，那些已滅絕的腕足動(dòng)物是否擁有更長(zhǎng)的幼蟲(chóng)期呢？

其實(shí)很多都不會(huì)有，這個(gè)從發(fā)現(xiàn)的化石就可以看出來(lái)，很多腕足動(dòng)物的化石都是一大群窩在一起的，密度極高，這意味著它們的幼蟲(chóng)并沒(méi)有擴(kuò)散太遠(yuǎn)。

幼蟲(chóng)無(wú)法擴(kuò)散太遠(yuǎn)，不僅容易受到局部滅絕影響，更重要的是種群的內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)會(huì)因此變得異常激烈。

除了我上面提到的四點(diǎn)，還有許多方面都可以體現(xiàn)出雙殼動(dòng)物的生存、繁殖能力比腕足動(dòng)物更強(qiáng)，我這里就不細(xì)說(shuō)了，總之大多情況下，腕足動(dòng)物都很難競(jìng)爭(zhēng)得過(guò)雙殼動(dòng)物。

下面這張圖很好地體現(xiàn)了兩者歷史上的多樣性變化：

橙色的代表雙殼動(dòng)物，而紫色的是腕足動(dòng)物！

注意到紫色線條（腕足動(dòng)物）斷崖走低了嗎，那就是二疊紀(jì)末大滅絕（約2.5億年前）導(dǎo)致的，而在此之前，腕足動(dòng)物的多樣性增長(zhǎng)情況和雙殼動(dòng)物是差不多的，只有大滅絕之后，多樣性才是一方增長(zhǎng)，另一方下降。

這里有一個(gè)更有趣的問(wèn)題，既然雙殼動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)如此明顯，那為什么在二疊紀(jì)末大滅絕之前的數(shù)億年，雙殼動(dòng)物多樣性增長(zhǎng)的同時(shí)，腕足動(dòng)物的多樣性也增長(zhǎng)了，并沒(méi)有要取代腕足動(dòng)物的樣子呢呢？

之所以是這樣，我個(gè)人琢磨出來(lái)的原因是，生態(tài)位這東西先發(fā)優(yōu)勢(shì)太明顯了，基本就是先到先得，而后來(lái)者，即便它們更具優(yōu)勢(shì)，但想要取代前者也是非常困難的。

腕足動(dòng)物雖然低配，但是人家先獲得這樣的生態(tài)位，而雙殼動(dòng)物是后來(lái)者。

但是，當(dāng)大滅絕發(fā)生之后，大家被強(qiáng)制站在了同一起跑線上，所以各方面裝備更精良的類群自然跑得更快了。

想起那句話：只有當(dāng)潮水褪去，誰(shuí)在裸泳，才會(huì)一目了然！