近日，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)李自超教授團(tuán)隊與湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院游艾青研究員團(tuán)隊合作，在植物科學(xué)領(lǐng)域頂級期刊Molecular Plant上發(fā)表了題為A bHLH transcription factor negatively regulates effective panicle number and grain yield by modulating auxin transport and distribution in rice的研究成果，系統(tǒng)揭示了轉(zhuǎn)錄因子SEP1調(diào)控水稻有效穗數(shù)形成與產(chǎn)量提升的分子機(jī)制，為高產(chǎn)水稻分子設(shè)計育種提供了新的基因資源與理論依據(jù)。

有效穗數(shù)是決定水稻群體產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一，其形成受到植物激素生長素的精密調(diào)控。生長素在水稻體內(nèi)的定向運(yùn)輸主要由OsPIN1家族基因控制，如同“物流系統(tǒng)”一般影響分蘗芽發(fā)育與穗形成。水稻中的OsPIN1家族蛋白的運(yùn)輸功能一旦紊亂，就會導(dǎo)致分蘗異常、穗部發(fā)育不良，直接影響產(chǎn)量（Li等，2019；Sun等，2021；Li等，2022）。然而，這一運(yùn)輸系統(tǒng)的上游調(diào)控“開關(guān)”未被完全明確。

圖1. SEP1基因負(fù)向調(diào)控水稻分蘗和有效穗數(shù)

研究團(tuán)隊首先通過對近300份水稻核心種質(zhì)的全基因組關(guān)聯(lián)分析，在2號染色體上定位到一個與有效穗數(shù)顯著相關(guān)的基因 SEP1。功能實驗表明，該基因是一個負(fù)向調(diào)控因子：敲除后水稻分蘗數(shù)和有效穗數(shù)顯著增加，而過表達(dá)則產(chǎn)生相反表型，穗數(shù)受到抑制（圖1）。進(jìn)一步機(jī)制解析發(fā)現(xiàn)，SEP1蛋白可直接結(jié)合生長素運(yùn)輸基因 OsPIN1a 和 OsPIN1b 的啟動子區(qū)域，激活其表達(dá)，從而調(diào)控生長素在分蘗芽中的分布。團(tuán)隊還鑒定到該基因編碼區(qū)的一個關(guān)鍵自然變異（第265位脯氨酸變?yōu)榻z氨酸），并由此劃分出兩種單倍型Hap1與Hap2。其中，Hap2單倍型由于轉(zhuǎn)錄激活能力較弱，導(dǎo)致OsPIN1a/b表達(dá)降低、生長素分布更利于分蘗形成，因而攜帶該單倍型的水稻品種表現(xiàn)出穗數(shù)增加的表型。研究還揭示了SEP1與已知穗型調(diào)控因子 Gnp4（Tabuchi等，2011；Zhang等，2011） 之間的互作關(guān)系。Gnp4可通過泛素化途徑促進(jìn)SEP1蛋白降解，并在轉(zhuǎn)錄層面抑制SEP1對OsPIN1a/b的激活作用，二者共同構(gòu)成一個精細(xì)調(diào)控穗數(shù)發(fā)育的分子網(wǎng)絡(luò)（圖2）。

圖2. SEP1調(diào)控生長素運(yùn)輸與分布

該基因不僅調(diào)控穗數(shù)，還具有多效性。DAP-seq分析顯示，SEP1在全基因組范圍內(nèi)可結(jié)合超過4600個基因的啟動子，涉及激素信號、花序發(fā)育等多個通路。敲除 SEP1 后，水稻在有效穗數(shù)增加的同時，每穗粒數(shù)、千粒重也顯著提升，抽穗期縮短，最終實現(xiàn)單株產(chǎn)量綜合提高（圖3）。在育種應(yīng)用方面，團(tuán)隊選取我國東北地區(qū)和長江中下游地區(qū)在多個粳稻和秈稻品種中開展了田間試驗。敲除SEP1或利用其優(yōu)良單倍型Hap2導(dǎo)入日本晴，均能顯著提高產(chǎn)量，展現(xiàn)出廣闊的育種應(yīng)用潛力（圖4）。

圖3. SEP1具有一因多效性

圖4. 敲除SEP1基因可提高水稻產(chǎn)量

綜上，該研究系統(tǒng)闡明了SEP1–Gnp4–OsPIN1這一調(diào)控水稻有效穗數(shù)的關(guān)鍵通路，不僅深化了對產(chǎn)量性狀形成機(jī)制的理解，也為水稻高產(chǎn)分子育種提供了新的靶點與等位基因資源。

這項研究由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻種質(zhì)資源、基因組學(xué)與分子育種（RGGMB）團(tuán)隊和湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所團(tuán)隊聯(lián)合完成。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)已畢業(yè)博士楊濤、在讀博士生朱睿與李金龍、已畢業(yè)博士王玉龍，以及湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院周雷研究員為論文第一作者；中國農(nóng)業(yè)大學(xué)張戰(zhàn)營副教授、張洪亮教授與湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院游艾青研究員為通訊作者。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)李自超教授、張洪亮教授、李金杰教授、孫興明副教授，以及吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院張強(qiáng)研究員參與了此項研究，研究過程得到丁楊林教授的悉心指導(dǎo)。本研究工作獲得農(nóng)業(yè)生物育種專項、國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學(xué)基金、中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項及中國農(nóng)業(yè)大學(xué) “2115” 人才計劃等多項經(jīng)費(fèi)的資助。

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https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S167420522500437X

圖5. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院水稻種質(zhì)資源、基因組學(xué)與分子育種（RGGMB）研究團(tuán)隊

團(tuán)隊簡介：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院李自超教授領(lǐng)銜的水稻種質(zhì)資源、基因組學(xué)與分子育種研究室（Laboratory of Rice Germplasm, Genetics, and Molecular Breeding, RGGMB）。團(tuán)隊依托自主培育的水稻微核心種質(zhì)及其衍生的巢式關(guān)聯(lián)作圖（MCC-NAM）群體，長期致力于水稻種質(zhì)資源的優(yōu)異基因挖掘與育種價值評價工作。 近五年來，團(tuán)隊主持國家自然科學(xué)基金8項，在《Nature Communications》《Molecular Plant》《Science Advances》等國際頂尖期刊發(fā)表論文30余篇；審定旱稻新品種2個。作為MCC-NAM群體的牽頭創(chuàng)制單位，團(tuán)隊還聯(lián)合產(chǎn)學(xué)研各方力量，發(fā)起并牽頭成立了稻種資源優(yōu)異基因發(fā)掘與利用共享聯(lián)盟，旨在整合學(xué)術(shù)與產(chǎn)業(yè)界的優(yōu)勢資源，為稻種資源創(chuàng)新與利用的研發(fā)提速增效，全力打造水稻種業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的核心競爭力，切實服務(wù)于"藏糧于地、藏糧于技，保障糧食安全"的國家重大戰(zhàn)略需求。