自然界中的植物并非總是生活在適宜的環(huán)境條件下，經(jīng)常要遭受干旱、冷凍、高溫、鹽漬、病蟲害、大氣污染等不良環(huán)境因素的影響。凡對(duì)植物生長或生存不利的各種環(huán)境因子統(tǒng)稱為“逆境”(stress)。對(duì)于植物而言，逆境也就是環(huán)境脅迫，因此，“stress”一詞也常被譯為“脅迫”。

植物的生長與發(fā)育常常面臨生物脅迫和非生物脅迫的雙重挑戰(zhàn)，這些脅迫會(huì)嚴(yán)重影響植物的生長、產(chǎn)量和品質(zhì)。深入理解脅迫對(duì)植物的影響，評(píng)估植物的脅迫響應(yīng)和適應(yīng)性，有助于揭示植物的生存策略和適應(yīng)機(jī)制，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和和植物育種提供科學(xué)依據(jù)。

01

植物脅迫簡介

植物的脅迫可以分為生物脅迫和非生物脅迫兩大類。由微生物、病蟲害、動(dòng)物等生物對(duì)植物造成的脅迫稱為生物脅迫，由外界自然條件變化對(duì)植物造成的脅迫稱為非生物脅迫，具體如下：

圖.脅迫的種類

生物脅迫：

• 病害：由病原菌、病毒、真菌等生物因素引起的植物疾病。

• 蟲害：昆蟲等害蟲對(duì)植物組織的直接損害或通過傳播病原體造成的傷害。

• 雜草競爭：雜草與農(nóng)作物競爭光照、水分和營養(yǎng)，影響作物生長。

非生物脅迫：

• 溫度脅迫： 極端溫度，如高溫和寒冷，會(huì)影響植物的生長發(fā)育和生產(chǎn)力。

• 水分脅迫：干旱和洪澇會(huì)導(dǎo)致水分供應(yīng)不足或過量，影響植物的正常生理活 動(dòng)。

• 鹽分脅迫：高鹽度環(huán)境會(huì)對(duì)植物細(xì)胞的滲透平衡造成干擾。

• 光照脅迫：強(qiáng)光或光照不足都會(huì)對(duì)植物的光合作用產(chǎn)生影響。

• 重金屬脅迫：土壤中重金屬含量過高會(huì)對(duì)植物造成毒性壓力。

• 滲透脅迫：由于水分或鹽分不平衡導(dǎo)致的細(xì)胞內(nèi)外部滲透壓差異。

• 營養(yǎng)脅迫：土壤中營養(yǎng)元素的缺乏或過量也會(huì)對(duì)植物生長造成影響。

02

植物脅迫對(duì)生理代謝過程的影響

在逆境脅迫下，植物通常會(huì)在生長發(fā)育、生理生化和分子水平發(fā)生變化，對(duì)逆境做出響應(yīng)，響應(yīng)既包含逆境對(duì)植物的傷害，也包含植物對(duì)逆境的抗性。

• 植物體內(nèi)水分狀況的變化： 植物在干旱、低溫、高溫、鹽漬和病害等逆境脅迫下，植物 體內(nèi)水分狀況出現(xiàn) 的明顯變化，它們 都存在水分虧缺的共性。 其原因主要是在上述逆境下， 植物吸水能力明顯降低， 蒸騰量雖也減少， 但由于蒸騰量大于吸水量， 植物細(xì)胞失水， 組織含水量降低，普遍發(fā)生萎蔫現(xiàn)象。

• 植物細(xì)胞質(zhì)膜透性的變化：植物細(xì)胞的質(zhì)膜、液泡膜等膜系統(tǒng)被認(rèn)為是逆境傷害的敏感部位，其明顯表現(xiàn)是膜透性 加大，胞內(nèi)物質(zhì)明顯外滲，電解質(zhì)滲漏率或電導(dǎo)率加大。 這常被用作衡量植物遭受逆境影響程度或植物抗性強(qiáng)弱的主要指標(biāo)之一。

• 光合作用的變化：在各種逆境下，植物的光合作用強(qiáng)度都呈現(xiàn)下降的趨勢。 逆境導(dǎo)致光合作用下降的原因很多。如 在高溫脅迫下，植物光合作用的下降可能與葉綠體結(jié)構(gòu)受損、光合酶的變性失活有關(guān)也可能與脫水時(shí)氣孔關(guān)閉、增加氣體擴(kuò)散阻力有關(guān)。

• 呼吸作用的變化：植物在逆境條件下的呼吸作用變化不一，其變化有3種類型：①呼吸速率逐漸下降，如植物在凍害、高溫、鹽漬和淹水脅迫發(fā)生時(shí)；②呼吸速率先升后降，如植物在冷害和干旱脅迫發(fā)生時(shí)；③呼吸速率明顯增強(qiáng)，如植物在感染病菌時(shí)。

• 植物體內(nèi)物質(zhì)代謝的變化：在干旱、低溫、高溫等逆境下，植物體內(nèi)磷酸化酶和蛋白酶的水解活性提高，淀粉水解和蛋白質(zhì)降解加劇，而合成降低，使體內(nèi)可溶性糖類(如葡萄糖、蔗糖等)和可溶性氮含量增加。同時(shí)，在逆境下某些蛋白質(zhì)(如逆境誘導(dǎo)蛋白)合成能力也增強(qiáng)。此外植物內(nèi)源脫落酸(ABA)含量明顯增加也是植物響應(yīng)各種逆境的一種普遍表現(xiàn)。

03

植物脅迫的相關(guān)指標(biāo)

植物在面對(duì)脅迫時(shí)，一些特定的生理生化指標(biāo)可以用來評(píng)估植物的脅迫響應(yīng)和適應(yīng)性。通過分析這些指標(biāo)，可以更好地理解植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和植物育種提供科學(xué)依據(jù)。具體如下：

??超氧化物歧化酶(SOD)：?一種抗氧化酶，能夠催化超氧自由基歧化為氧氣和過氧化氫，是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶之一，參與清除活性氧。

?過氧化物酶(POD)：一種抗氧化酶，參與清除過氧化氫，保護(hù)植物免受氧化脅迫的傷害。

?過氧化氫酶(CAT)：將過氧化氫分解為水和氧氣，減少活性氧對(duì)植物細(xì)胞的損傷。

?過氧化氫(H2O2)：通過信號(hào)傳導(dǎo)、抗氧化防御、生長調(diào)節(jié)以及系統(tǒng)信號(hào)傳導(dǎo)等機(jī)制，幫助植物應(yīng)對(duì)各種逆境脅迫，維持正常的生理功能和生長發(fā)育。

?超氧陰離子(O2-)：在植物抗逆性中具有重要的信號(hào)傳導(dǎo)和抗氧化防御作用，通過調(diào)節(jié)基因表達(dá)和激活抗氧化酶系統(tǒng)，幫助植物應(yīng)對(duì)各種逆境脅迫。

?丙二醛(MDA)：膜脂過氧化的終產(chǎn)物，其含量的增加通常與細(xì)胞膜損傷相關(guān)，可以作為氧化脅迫的一個(gè)指標(biāo)。

?脯氨酸(Pro)：一種氨基酸，在植物受到脅迫時(shí)會(huì)積累，具有保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定蛋白質(zhì)功能的作用。

?可溶性蛋白：其含量變化可以反映植物對(duì)脅迫的響應(yīng)，是植物抗寒性的重要指標(biāo)之一。

?可溶性糖：作為植物內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可溶性糖的含量變化與植物對(duì)水分脅迫的響應(yīng)有關(guān)。

?葉綠素含量：它的減少可能與脅迫下光合作用下降有關(guān)。

?相對(duì)電導(dǎo)率：通常用來評(píng)估細(xì)胞膜的完整性，與細(xì)胞膜的損傷程度相關(guān)。

?質(zhì)膜透性：脅迫條件下，質(zhì)膜透性的增加通常與細(xì)胞損傷有關(guān)。

?根系生長：包括根的長度和活力，溫度脅迫可能會(huì)抑制根系的正常生長。

?幼苗形態(tài)：如株高、最大葉長、最大葉寬等，溫度脅迫可能會(huì)影響幼苗的整體形態(tài)發(fā)展。

圖.植物脅迫的推薦指標(biāo)

04

案例分享

番茄缺硼反應(yīng)的生理和分子基礎(chǔ)

期刊名稱：Horticulture Research

影響因子：7.6

DOI：https://doi.org/10.1093/hr/uhad229

1.研究內(nèi)容

硼缺乏抑制了與氮代謝相關(guān)的基因的表達(dá)，同時(shí)誘導(dǎo)了與戊糖磷酸途徑相關(guān)的基因的表達(dá)，從而改變了碳流，為植物提供能量以應(yīng)對(duì)脅迫。缺硼會(huì)增加銅、錳和鐵的積累，從而在脅迫早期階段維持葉綠素含量和光合效率。此外，缺硼還會(huì)下調(diào)參與細(xì)胞壁組織的基因表達(dá)，降低根部果膠和纖維素的含量，最終阻礙根部的生長。此外，缺硼顯著改變了根部的植物激素水平和信號(hào)通路。缺硼處理下，番茄根系中茉莉酸、茉莉酰-L-異亮氨酸、反式玉米素核苷、脫落酸、水楊酸和SA葡萄糖苷的含量降低，而異戊烯基腺嘌呤核苷和乙烯前體1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸的含量增加。這些結(jié)果表明，番茄根系通過重新編程碳/氮代謝、改變細(xì)胞壁成分和調(diào)節(jié)植物激素途徑來抵御硼缺乏。本研究為進(jìn)一步闡明番茄對(duì)硼缺乏的適應(yīng)機(jī)制提供了理論基礎(chǔ)。

2.研究結(jié)果

（1）缺硼條件下番茄幼苗的生理反應(yīng)

先前的研究表明，缺硼會(huì)誘導(dǎo)活性氧（ROS）爆發(fā)，從而導(dǎo)致植物氧化損傷。因此，我們測量了缺硼條件下番茄幼苗的H2O2水平。缺硼處理5天后，番茄葉片中的H2O2含量增加了103.54%，根系中的H2O2含量增加了128.37%。補(bǔ)硼1天后，根系中的H2O2含量恢復(fù)到正常水平。 為了進(jìn)一步驗(yàn)證結(jié)果，對(duì)葉片和根系進(jìn)行了 O 2 - —特異性NBT染色和H2O2特異性DAB染色。NBT和DAB染色均表明，硼缺乏誘導(dǎo)番茄幼苗中H2O2和O2-積累。此外，ROS特異性DCFH-DA熒光探針染色也證實(shí)了硼缺乏誘導(dǎo)根系中ROS積累。

ROS過度積累會(huì)導(dǎo)致植物發(fā)生氧化損傷。隨后，我們測量了番茄幼苗的MDA水平（膜脂氧化程度的標(biāo)志）。硼缺乏顯著增加了葉片的MDA含量，補(bǔ)供1天后，MDA含量恢復(fù)到正常水平。 接下來，我們測量了硼缺乏條件下番茄幼苗的抗氧化酶活性。 硼缺乏對(duì)番茄幼苗的SOD活性沒有影響（圖1）； 相反，處理5天后，葉片中的CAT、POD和抗壞血酸過氧化物酶（ APX ）活性分別增加了116.54%、105.85%和53.99%，根中的CAT、POD和APX活性分別增加了28.2%、48.91%和157.67%。 補(bǔ)硼1天后，這些抗氧化酶的活性恢復(fù)到正常水平。

硼缺乏會(huì)影響光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，擾亂營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用。因此，我們研究了硼缺乏對(duì)番茄幼苗光合效率的影響。缺硼3天后，細(xì)胞間CO2濃度增加了9%，缺硼5天后，總水蒸氣電導(dǎo)率增加了30.4%。補(bǔ)硼1天后，這兩個(gè)指標(biāo)都恢復(fù)到正常水平。與短期處理相比，長期缺硼（18天）導(dǎo)致這些光合作用指標(biāo)的變化更為劇烈。長期缺硼處理下，凈光合速率、蒸騰速率、CO2總電導(dǎo)率、水汽總電導(dǎo)率和氣孔水汽電導(dǎo)率分別下降了36.75%、36.26%、38.52%、38.07%和41.47%，而葉腔CO2濃度則增加了1.41%。糖是光合作用的產(chǎn)物。缺硼處理5天后，番茄葉片中可溶性糖含量降低了39.92%，根系中可溶性糖含量降低了14.99%。這些結(jié)果表明，缺硼會(huì)抑制番茄幼苗的光合作用效率，最終阻礙植株生長（圖2）。

圖1.缺硼影響番茄幼苗的抗氧化酶活性。將14日齡的番茄幼苗移栽到硼充足的新鮮Hoagland溶液中（30μMB）或硼缺乏的條件（0.1μMB）中培養(yǎng)3或5天。缺硼處理5天后，將幼苗移栽到硼充足的正常Hoagland溶液中恢復(fù)生長1天（RE1）。測定抗氧化酶活性。A，葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性。B，根SOD活性。C，葉片過氧化氫酶(CAT)活性。D，根CAT活性。E，葉片過氧化物酶(POD)活性。F，根POD活性。G，葉片抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性。H，根APX活性。數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。雙向方差分析(ANOVA)，?P<0.05。

圖2.缺硼影響番茄幼苗的光合作用效率。將14日齡的番茄幼苗移栽到硼充足的新鮮Hoagland溶液中（30μMB）或硼缺乏的條件（0.1μMB）中培養(yǎng)3天或5天。缺硼處理5天后，將幼苗移栽到硼充足的正常Hoagland溶液中恢復(fù)生長1天（RE1）或在缺硼條件下繼續(xù)生長18天。測定了凈光合速率（A）、葉室CO2濃度（B）、蒸騰速率（C）、CO2總電導(dǎo)率（D）、水蒸氣總電導(dǎo)率（E）、氣孔水蒸氣電導(dǎo)率（F）、細(xì)胞間CO2濃度（G）以及葉片（H）和根系（I）中的可溶性糖（WSS）含量。數(shù)值表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，雙向方差分析（ANOVA），?P<0.05。

（2）B缺乏會(huì)重新編程糖和氨基酸代謝，破壞植物激素的生物合成，使金屬離子積累增加并改變番茄根部的細(xì)胞壁成分

進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)證實(shí)，缺硼還降低了JA、JA-Ile、tZR、ABA、SA和SAG的含量，提高了ACC和iPR的含量，從而改變了植物激素信號(hào)途徑；并且誘導(dǎo)金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)，增加了Cu、Mn和Fe的積累，從而維持了脅迫初期的葉綠素水平和光合效率；下調(diào)了根系中參與細(xì)胞壁蛋白、角質(zhì)和木栓質(zhì)生物合成、纖維素和半纖維素代謝、果膠代謝和木質(zhì)素代謝相關(guān)基因的表達(dá)，從而降低了果膠和纖維素的含量并重新修飾了細(xì)胞壁果膠網(wǎng)絡(luò)，最終抑制了根系生長。

3.研究小結(jié)

這篇文章研究了番茄在缺硼條件下的生理和分子響應(yīng)機(jī)制。使用水培法培養(yǎng)番茄幼苗，設(shè)置正常硼水平（30μMB）和缺硼條件（0.1μMB），觀察番茄在不同處理下的生長情況。結(jié)果顯示缺硼顯著抑制了番茄幼苗的生長，幼苗中葉綠素含量增加，抗氧化酶活性增強(qiáng)，此外，顯著改變了與碳氮代謝、細(xì)胞壁組織、植物激素合成和信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)的基因表達(dá)。該研究為理解番茄對(duì)缺硼脅迫的適應(yīng)機(jī)制提供了理論基礎(chǔ)，有助于開發(fā)耐缺硼的番茄品種和優(yōu)化硼肥施用策略。

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參考文獻(xiàn)：

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MP/NP/JIPB/PBJ/PJ/

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