褐藻膠是存在于褐藻細(xì)胞壁中的天然、可食性多糖，是海洋生物資源中儲(chǔ)量較豐富的多糖類物質(zhì)。褐藻膠的分子質(zhì)量一般達(dá)10～600 kDa，具有突出的親水特性以及增稠、凝膠、乳化能力，在食品工業(yè)領(lǐng)域得到廣泛的應(yīng)用。目前，褐藻膠及其衍生物（包括褐藻膠寡糖（AOS））的開(kāi)發(fā)及應(yīng)用呈現(xiàn)出積極的增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。褐藻膠是由

D

L

果蔬采后貯運(yùn)期間的腐敗變質(zhì)源于多因素協(xié)同。相應(yīng)地，冷藏、氣調(diào)貯藏、防腐保鮮劑及輻照處理等與保護(hù)性包裝相結(jié)合是水果采后保鮮的常用手段。AOS已被證實(shí)可定位于細(xì)胞膜并滲入原生質(zhì)體，在果蔬組織內(nèi)部發(fā)揮代謝調(diào)節(jié)作用。研究表明，AOS可以調(diào)節(jié)脫落酸（ABA）通路、激活JA途徑、抑制乙烯信號(hào)、平衡能量代謝、清除自由基并保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)，從而發(fā)揮顯著的保鮮活性。

大連海洋大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院的劉月、于曉慧、武龍*等人從結(jié)構(gòu)調(diào)控的視角出發(fā)，梳理AOS制備過(guò)程對(duì)于結(jié)構(gòu)屬性的影響規(guī)律；歸納AOS發(fā)揮果蔬采后保鮮作用的主要機(jī)制；進(jìn)而探討其結(jié)構(gòu)特征與保鮮活性的內(nèi)在關(guān)聯(lián)。以期為AOS保鮮理論研究與綠色保鮮因子的精準(zhǔn)設(shè)計(jì)開(kāi)發(fā)提供參考。

01

AOS可控制備策略與表征技術(shù)

傳統(tǒng)的理化降解褐藻膠方法盡管較易實(shí)現(xiàn)，但總體效率偏低，存在諸如反應(yīng)過(guò)程不易控制、產(chǎn)物分子質(zhì)量分布較廣且副產(chǎn)物較多、環(huán)境影響較大等問(wèn)題，更難以發(fā)揮調(diào)控產(chǎn)物結(jié)構(gòu)的作用。近年來(lái)的研究更多關(guān)注理化協(xié)同降解與生物降解技術(shù)（表1），基于對(duì)降解產(chǎn)物分子質(zhì)量、M/G、多分散性變化規(guī)律的把握，實(shí)現(xiàn)AOS制備效率的提升，并尋求對(duì)其結(jié)構(gòu)的精準(zhǔn)調(diào)控。

1.1 理化協(xié)同降解方法

近年研究表明，過(guò)氧化氫作為一種低成本、低毒性的商業(yè)氧化劑，已被證實(shí)可通過(guò)產(chǎn)生羥自由基有效促進(jìn)多糖降解，其中羥自由基通過(guò)選擇性攻擊糖苷鍵引發(fā)分子鏈斷裂。其介導(dǎo)的自由基氧化協(xié)同降解技術(shù)通過(guò)多機(jī)制耦合效應(yīng)，可顯著提升褐藻膠產(chǎn)物多維結(jié)構(gòu)的可控性，其過(guò)程兼具高效性與環(huán)境友好性，因而備受關(guān)注。

在輻照-過(guò)氧化氫協(xié)同降解體系中，60Co γ射線與H2O2的聯(lián)合應(yīng)用展現(xiàn)出多重技術(shù)優(yōu)勢(shì)。單獨(dú)使用20 kGy的γ射線輻照可使褐藻膠分子質(zhì)量從初始的242.35 kDa顯著降低至49.6 kDa，降幅達(dá)79.53%，PDI由3.61優(yōu)化至1.58，同時(shí)輻射斷裂產(chǎn)率值提升至0.061 1 μmol/J。而當(dāng)引入質(zhì)量分?jǐn)?shù)2% H2O2進(jìn)行室溫過(guò)夜處理后，再施加20 kGy的γ射線輻照，產(chǎn)物分子質(zhì)量可進(jìn)一步降至9.79 kDa，PDI降至1.24，其分子質(zhì)量分布呈現(xiàn)顯著窄化特征。這種協(xié)同效應(yīng)不僅體現(xiàn)在分子質(zhì)量的精準(zhǔn)調(diào)控上，更將輻射斷裂產(chǎn)率值大幅提升至0.250 5 μmol/J，其增效機(jī)制源于輻照過(guò)程中H2O2誘導(dǎo)糖苷鍵斷裂形成末端羰基，該功能基團(tuán)的引入使得獲得的AOS對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)具有顯著促進(jìn)作用，為農(nóng)業(yè)生物刺激素的綠色合成開(kāi)辟了高效可控的新途徑。從反應(yīng)機(jī)制層面分析，γ射線通過(guò)電離水分子產(chǎn)生羥自由基，而H2O2在輻照下分解生成超氧陰離子自由基，二者協(xié)同作用可引發(fā)分子鏈構(gòu)象松弛及特異性糖苷鍵斷裂，從而顯著加速褐藻膠主鏈的降解過(guò)程。值得注意的是，通過(guò)優(yōu)化劑量率閾值并采用脈沖輻照模式，可有效維持自由基穩(wěn)態(tài)濃度，在提升降解效率的同時(shí)避免糖鏈的過(guò)度解聚，為工業(yè)化應(yīng)用提供了關(guān)鍵工藝控制策略。

HHP與H2O2聯(lián)合處理顯示出更強(qiáng)的M/G調(diào)控效應(yīng)。單獨(dú)使用500 MPa的HHP處理可使褐藻膠的分子質(zhì)量從141.6 kDa下降至48.91 kDa，降幅為65.46%，PDI從2.86小幅下降至2.21，表明其能夠造成糖苷鍵的部分?jǐn)嗔?。值得關(guān)注的是，HHP處理對(duì)產(chǎn)物M/G的影響具有選擇性，低M/G（0.32）的褐藻膠經(jīng)處理后產(chǎn)物M/G下降至0.27，而高M(jìn)/G（0.73）原料經(jīng)處理后M/G升高至1.04，可能與高壓誘導(dǎo)的糖苷鍵選擇性斷裂及鏈段重排有關(guān)。當(dāng)采用500 MPa HHP處理20 min后輔以體積分?jǐn)?shù)3% H2O2反應(yīng)20 min時(shí)，HHP的超高壓效應(yīng)能夠加速H2O2分解為羥自由基，引發(fā)氧化性糖苷鍵斷裂。二者協(xié)同作用使高M(jìn)/G原料分子質(zhì)量進(jìn)一步下降至17.83 kDa，降幅87.41%，PDI降至2.01，而M/G從0.73升至1.13。結(jié)果表明，H2O2與HHP的協(xié)同效應(yīng)不僅通過(guò)自由基氧化機(jī)制加速主鏈斷裂，還能通過(guò)調(diào)控?cái)嗔盐稽c(diǎn)選擇性實(shí)現(xiàn)單糖組成的重組，可實(shí)現(xiàn)單糖組成的調(diào)控。此外，HHP與H2O2聯(lián)合處理可在20 ℃條件下于40 min內(nèi)實(shí)現(xiàn)褐藻膠高效降解，兼具高效性與綠色環(huán)保優(yōu)勢(shì)。

PEF與H2O2聯(lián)合處理對(duì)AOS各方面結(jié)構(gòu)屬性均展示出調(diào)控潛力。對(duì)褐藻膠施加間歇高壓電場(chǎng)（250 Hz），使其分子質(zhì)量從40.56 kDa降至35.17 kDa，分子質(zhì)量分布更加寬泛，PDI從2.11增至2.22，M/G從1.13下降至1.10，說(shuō)明該處理對(duì)糖苷鍵破壞作用有限、區(qū)域選擇性較低且產(chǎn)物均一性不高。相比之下，當(dāng)PEF與3% H2O2處理聯(lián)用時(shí)，電場(chǎng)效應(yīng)誘導(dǎo)H2O2電離生成·OH和·OOH，加速分子鏈的氧化降解，分子質(zhì)量大幅降至13.3 kDa，PDI也顯著下降至1.55，同時(shí)M/G從1.13提高至1.30。這一變化可歸因于PEF破壞藻酸鹽的剛性結(jié)構(gòu)并暴露更多攻擊位點(diǎn)，而·OH優(yōu)先攻擊G單元的β(1→4)糖苷鍵，導(dǎo)致產(chǎn)物分子質(zhì)量急劇下降，且其中G含量減少，M/G升高。此外，低M/G原料在處理后M/G增幅達(dá)28.12%～34.37%，而高M(jìn)/G原料的M/G變化幅度較小，僅為0.88%～15.04%，揭示低M/G結(jié)構(gòu)對(duì)氧化及電場(chǎng)作用的敏感性更高，這也為原料選擇與工藝適配提供了關(guān)鍵依據(jù)。

綜上，特定物理處理為H2O2自由基氧化反應(yīng)創(chuàng)造了良好的條件，通過(guò)協(xié)同與耦合，不僅可實(shí)現(xiàn)褐藻膠的高效降解，還可對(duì)產(chǎn)物分子質(zhì)量分布、單糖組成等施加顯著影響，為AOS的可控制備提供了備選途徑。此類方法的潛在優(yōu)勢(shì)還在于低能耗、無(wú)污染，符合綠色發(fā)展理念。另一方面，因理化手段的固有特性加之原料組成結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，對(duì)產(chǎn)物M/G以及分子質(zhì)量分布的精準(zhǔn)控制仍難以實(shí)現(xiàn)，在進(jìn)一步完善現(xiàn)有技術(shù)的基礎(chǔ)上，還需積極探索更具區(qū)域選擇性的綠色催化降解路徑。

1.2 生物法

生物法制備AOS的可控性源于褐藻膠裂解酶對(duì)糖苷鍵斷裂位點(diǎn)的選擇性。具有特異性的褐藻膠裂解酶有助于獲得特定分子質(zhì)量與組成的產(chǎn)物，而酶來(lái)源、底物結(jié)構(gòu)、反應(yīng)條件均對(duì)AOS結(jié)構(gòu)具有重要影響。

不同來(lái)源的褐藻膠裂解酶在底物選擇性和產(chǎn)物特異性方面表現(xiàn)各異，可直接影響AOS的單糖組成、分子質(zhì)量及分布均一性。海洋細(xì)菌（Photobacterium sp.ATCC43367）所產(chǎn)褐藻膠裂解酶特異性攻擊polyM的1,4-糖苷鍵，可催化生成分子質(zhì)量約2 000 Da、PDI為1.2～1.5的產(chǎn)物，以MAOS為主的產(chǎn)物展現(xiàn)出較高的結(jié)構(gòu)可控性。相較而言，從海洋腹足類軟體動(dòng)物蜘蛛螺屬（Lambis sp.）中分離的褐藻膠裂解酶更傾向于切割polyG，產(chǎn)物分子質(zhì)量集中于800～2 000 Da，但PDI達(dá)1.4～1.7，可見(jiàn)其攻擊底物產(chǎn)生中長(zhǎng)鏈GAOS存在一定隨機(jī)性。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，海洋細(xì)菌（Vibrio sp.）產(chǎn)褐藻膠裂解酶Alg7A具有雙功能特性：在降解polyMG時(shí)，主要生成DP 2～6的寡糖，而作用于polyM時(shí)則產(chǎn)生DP 2～3的寡糖?？梢?jiàn)，通過(guò)對(duì)不同來(lái)源的褐藻膠裂解酶加以篩選或改造，可能實(shí)現(xiàn)對(duì)AOS組成、鏈長(zhǎng)及分布均一性的調(diào)控，為基于特定結(jié)構(gòu)的應(yīng)用探索奠定基礎(chǔ)。

褐藻膠裂解酶對(duì)底物的特異性也會(huì)導(dǎo)致AOS分子質(zhì)量和組成的差異，這種酶與原料互作的選擇性主要體現(xiàn)在初始M/G對(duì)終產(chǎn)物的結(jié)構(gòu)影響。例如使用海洋假單胞菌sp. hzj216來(lái)源的褐藻膠裂解酶處理M/G為1.86的褐藻膠原料時(shí)，生成平均分子質(zhì)量1.2 kDa、DP 2～6的AOS；而相同條件下，處理M/G為2.28的底物則主要生成DP 2～3的低聚物，揭示了底物組成可以通過(guò)酶結(jié)合位點(diǎn)可及性影響降解深度及產(chǎn)物分布。不同來(lái)源的褐藻膠具有結(jié)構(gòu)差異，這些差異影響著底物與酶活性位點(diǎn)間的親和力，不僅決定了降解產(chǎn)物多樣性，也為AOS的可控開(kāi)發(fā)提供了分子基礎(chǔ)。

對(duì)酶解反應(yīng)參數(shù)的優(yōu)化可精細(xì)化調(diào)控產(chǎn)物分子質(zhì)量范圍與分布均一性。黃桿菌（Flavobacterium sp.）來(lái)源裂解酶可以在37 ℃條件下30 min生成DP 2～7的GAOS，其分子質(zhì)量跨度反映內(nèi)切酶作用下的隨機(jī)斷裂特性；另有文獻(xiàn)表明，當(dāng)反應(yīng)體系調(diào)整為50 ℃、pH 7.5并延長(zhǎng)至4 h后，該酶仍能保持高催化活性，生成DP為2～8的AOS，這歸因于該酶有良好的pH值穩(wěn)定性及熱穩(wěn)定性，使其在反應(yīng)中仍能維持?jǐn)嗔盐稽c(diǎn)的一致性。研究人員將PL7家族TAPL7B裂解酶在20 ℃作用于不同褐藻膠底物，初期（0～10 min）優(yōu)先降解polyG生成DP 5～6寡糖，體現(xiàn)其對(duì)該底物的優(yōu)先親和性；而polyM的產(chǎn)物生成速率隨反應(yīng)時(shí)間延長(zhǎng)反超polyG。其內(nèi)切作用導(dǎo)致產(chǎn)物呈現(xiàn)非連續(xù)DP分布，且反應(yīng)48 h仍保持相同分布模式，推測(cè)與酶結(jié)構(gòu)介導(dǎo)的斷裂位點(diǎn)選擇性相關(guān)。此外，離子環(huán)境對(duì)產(chǎn)物結(jié)構(gòu)具有復(fù)雜影響，在2.5～3 mmol/L Ca2+的酶緩沖溶液中AlgE7優(yōu)先切割G-G鍵，但當(dāng)Ca2+濃度超過(guò)3 mmol/L時(shí)，通過(guò)屏蔽底物和酶中對(duì)底物相互作用至關(guān)重要的帶電殘基，使得G片段解聚受到抑制，導(dǎo)致產(chǎn)物M/G升高及PDI增大。

可見(jiàn)，影響酶解AOS結(jié)構(gòu)的因素多且機(jī)制復(fù)雜。在挖掘高活力、低成本酶資源的基礎(chǔ)上，研究聚焦褐藻膠裂解過(guò)程多因子協(xié)同影響產(chǎn)物結(jié)構(gòu)規(guī)律，以及核心工藝參數(shù)與產(chǎn)物結(jié)構(gòu)特征的定量關(guān)聯(lián)，可為AOS功能片段的設(shè)計(jì)與調(diào)控奠定理論與技術(shù)基礎(chǔ)，促進(jìn)生物法制備技術(shù)從實(shí)驗(yàn)室向規(guī)?；a(chǎn)的轉(zhuǎn)化。

1.3 功能性AOS的結(jié)構(gòu)表征

現(xiàn)階段研究重點(diǎn)關(guān)注AOS分子質(zhì)量分布以及M/G與其生物活性的內(nèi)在關(guān)聯(lián)，并綜合運(yùn)用現(xiàn)代儀器分析手段對(duì)其多維度結(jié)構(gòu)進(jìn)行表征。分子質(zhì)量及分布特性直接影響AOS的生物活性。研究表明，具有顯著生物活性的AOS分子質(zhì)量通常分布在幾百至幾千Da之間，對(duì)應(yīng)DP為2～10 。較窄的分子質(zhì)量分布反映降解產(chǎn)物較高的均一性，可能有利于提升活性組分的比重，從而增強(qiáng)AOS與靶標(biāo)物質(zhì)的作用效率。當(dāng)前研究往往通過(guò)色譜、質(zhì)譜等手段的互補(bǔ)聯(lián)用，全面、準(zhǔn)確地把握AOS的分子質(zhì)量特征。

對(duì)AOS分子質(zhì)量的初步表征可由薄層色譜（TLC）、聚丙烯酰胺凝膠電泳（PAGE）等技術(shù)實(shí)現(xiàn)，主要為后續(xù)精密分析提供依據(jù)。凝膠滲透/尺寸排阻色譜-多角度激光光散射聯(lián)用（GPC/SEC-MALLS）技術(shù)對(duì)復(fù)雜降解產(chǎn)物的分子質(zhì)量分布分析具有獨(dú)特優(yōu)勢(shì)。GPC-MALLS無(wú)需依賴標(biāo)準(zhǔn)品即可同步測(cè)定AOS的重均分子質(zhì)量、數(shù)均分子質(zhì)量，并通過(guò)PDI反映分子質(zhì)量分布情況，在AOS結(jié)構(gòu)表征中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。對(duì)褐藻膠超聲降解產(chǎn)物的GPC-MALLS分析顯示：經(jīng)28 kHz和50 kHz超聲處理后，原料分子質(zhì)量從192.7 kDa分別降至35 kDa和53.6 kDa，但是高頻超聲處理明顯導(dǎo)致分子質(zhì)量分布變寬，分布曲線由單峰變?yōu)槎喾?，體系PDI從3.973升至5.582，證明這種分布離散化現(xiàn)象與超聲導(dǎo)致分子隨機(jī)交聯(lián)與重組有關(guān)。可見(jiàn)，GPC-MALLS還可通過(guò)分布曲線形態(tài)揭示降解機(jī)制，為調(diào)控AOS結(jié)構(gòu)提供關(guān)鍵技術(shù)支撐。

GPC-MALLS的檢測(cè)范圍與分辨率受色譜柱與檢測(cè)器性能限制，對(duì)AOS分子質(zhì)量分布的精密解析往往需要借助質(zhì)譜技術(shù)。目前使用最廣泛的寡糖電離方法是電噴霧電離（ESI）和基質(zhì)輔助激光解吸電離（MALDI），它們電離能量小，電離過(guò)程中產(chǎn)生較少的碎裂，電離后主要產(chǎn)生離子，可提供分子質(zhì)量信息。ESI-MS憑借其高靈敏度和精確質(zhì)量數(shù)測(cè)定能力，能夠明確AOS的分子質(zhì)量分布。對(duì)酶解AOS的TLC分析顯示，二糖、三糖和四糖的條帶清晰可見(jiàn)，而五糖和六糖的條帶較淺（圖2A）；ESI-MS分析驗(yàn)證了這一結(jié)果，證明該AOS的DP范圍為2～6，其中主要為DP 2～4產(chǎn)物（圖2B），并具有對(duì)蝦保鮮活性。

在此基礎(chǔ)上，基于液相色譜-電噴霧電離-質(zhì)譜聯(lián)用（LC-ESI-MS）的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)分析表明，BcelPL6在催化藻酸鹽降解的前30 min主要釋放DP 2～7的不飽和寡糖；DP 4與DP 6產(chǎn)物在反應(yīng)1～10 min呈現(xiàn)短暫積累，而DP 2則作為優(yōu)勢(shì)終產(chǎn)物持續(xù)積累至120 min，反應(yīng)終點(diǎn)未檢出單糖組分（圖3A）；運(yùn)用MALDI-TOF-MS對(duì)產(chǎn)物分子質(zhì)量進(jìn)行精準(zhǔn)驗(yàn)證，其空間電荷分布特征與LC-ESI-MS一致（圖3B）。這種多維度質(zhì)譜聯(lián)用策略不僅實(shí)現(xiàn)了降解產(chǎn)物分子質(zhì)量的交叉驗(yàn)證，還揭示了酶解過(guò)程的動(dòng)力學(xué)特征，為褐藻膠裂解酶的底物特異性研究提供了有效手段。

AOS分子鏈組成與序列主要通過(guò)傅里葉變換紅外光譜（FTIR）、核磁共振（NMR）波譜技術(shù)進(jìn)行解析，可為其構(gòu)效關(guān)系研究提供關(guān)鍵支撐。FTIR分析顯示，M單元的特征吸收波段位于893 cm-1和822 cm-1，G則具有947、903、813 cm-1及780 cm-1處的特征吸收，可為M與G模塊的初步識(shí)別提供參考。對(duì)AOS分子結(jié)構(gòu)的高分辨率解析則需要借助NMR技術(shù)。其可精準(zhǔn)識(shí)別分子鏈中M與G單元，進(jìn)而提供序列結(jié)構(gòu)及化學(xué)修飾位點(diǎn)等信息?；?H NMR的信號(hào)積分比可直接計(jì)算M/G。例如，對(duì)黃桿菌屬（Flavobacterium sp.）S20裂解酶降解產(chǎn)物進(jìn)行1H NMR分析，通過(guò)末端信號(hào)校正法優(yōu)化重疊信號(hào)干擾，并通過(guò)公式M/G＝（IM-1+IMred+IΔ-1-M）/（IG-1+IGred+IΔ-1-G）（其中IM-1為M單元端基質(zhì)子信號(hào)強(qiáng)度；IMred為還原端M單元信號(hào)強(qiáng)度；IΔ-1-M為非還原端不飽和M單元信號(hào)強(qiáng)度；IG-1為G單元端基質(zhì)子信號(hào)強(qiáng)度；IGred為還原端G單元信號(hào)強(qiáng)度；IΔ-1-G為非還原端不飽和G單元信號(hào)強(qiáng)度）計(jì)算可得產(chǎn)物M/G為1.513。在此基礎(chǔ)上，有研究通過(guò)AlgE6差向異構(gòu)化、M-裂解酶（AylM）降解及鹽酸水解聯(lián)用策略制備GAOS，并運(yùn)用1H NMR動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)產(chǎn)物H-4 Δ特征信號(hào)的衰減，定量評(píng)估了不同糖苷鍵的斷裂速率，發(fā)現(xiàn)Δ的存在顯著提高了相鄰糖苷鍵的水解速率，如Δ-G比G-G高65 倍，Δ-M比M-M高43 倍，凸顯Δ末端糖苷鍵的高反應(yīng)活性；進(jìn)而通過(guò)酸水解后相應(yīng)信號(hào)（如Δ4G和Δ4M在δ 5.85和δ 5.78的特征峰）的消失證實(shí)了Δ的去除，從而制備出高純度的GAOS（G物質(zhì)的量分?jǐn)?shù)大于0.95）。NMR信號(hào)分辨率受AOS分子質(zhì)量及結(jié)構(gòu)復(fù)雜性限制，需通過(guò)優(yōu)化積分策略并結(jié)合質(zhì)譜、色譜技術(shù)交叉驗(yàn)證，以確保分析結(jié)果的準(zhǔn)確性。這種多手段聯(lián)用策略已成為解析AOS精細(xì)結(jié)構(gòu)的主流方法，為其構(gòu)效關(guān)系研究提供了關(guān)鍵支撐。

02

AOS的果蔬保鮮作用

AOS處理已被證實(shí)可以抑制多種水果在采后貯藏期間的品質(zhì)劣化，降低腐爛率、質(zhì)量損失率，并抑制果實(shí)硬度、總可溶性固形物（TSS）含量等的變化，顯著延長(zhǎng)產(chǎn)品貨架期，且其保鮮功效與施用方式密切相關(guān)。

草莓、獼猴桃等易腐水果受到更多的研究關(guān)注。在草莓保鮮研究中，經(jīng)50 mg/L或100 mg/L的AOS（酶法制備，DP 2～7）溶液浸泡60 s并風(fēng)干后，在（20±2）℃、相對(duì)濕度80%條件下貯藏7 d，相較于蒸餾水處理對(duì)照組，AOS處理均能有效延緩果實(shí)腐敗進(jìn)程并維持品質(zhì)。在腐爛率方面，50 mg/L處理組較對(duì)照組降低約30%，而100 mg/L處理組降幅更大，達(dá)到40%；AOS處理還有效抑制了TSS含量的上升，在貯藏末期，對(duì)照組TSS含量高達(dá)10.07°Brix，而100 mg/L處理組TSS含量最低，僅為7.11°Brix。此外，較高濃度AOS處理也顯著延緩了果實(shí)硬度的下降，降低了貯藏期間的質(zhì)量損失率，并有助于維持樣品的VC含量。該研究結(jié)果表明，在一定濃度范圍內(nèi)，AOS對(duì)草莓的保鮮效果存在濃度依賴性，即隨AOS溶液濃度增加，保鮮效果呈現(xiàn)明顯的增益效應(yīng)。另一方面，在獼猴桃保鮮研究中，以25、50、100 mg/L的AOS（酶法制備，DP 2～8）溶液浸泡處理10 min，室溫風(fēng)干后分別接種灰霉（Botrytis cinerea）、青霉（Penicillium expansum）和黑腐病菌（Alternaria alternata）孢子，在25 ℃貯藏4 d后，觀察到AOS處理顯著降低了果實(shí)發(fā)病率，并將其歸因于自身防御機(jī)制的激活（體外實(shí)驗(yàn)證實(shí)AOS對(duì)于病菌孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)均無(wú)顯著影響）；50、100 mg/L處理組的防腐效果最優(yōu)，而此兩組的發(fā)病率無(wú)顯著差異。這一結(jié)果顯示出濃度依賴性及閾值效應(yīng)的存在。在另一項(xiàng)研究中，以50 mg/L的AOS（酶法制備）溶液浸泡處理獼猴桃10 min并風(fēng)干，被確定為最佳保鮮方案；在25 ℃、相對(duì)濕度85%條件下貯藏3 d后，處理組果實(shí)硬度維持在（5.81±1.33）N，顯著高于500 mg/L AOS處理組（（4.94±1.01）N）；同時(shí)，較低濃度處理在抑制TSS上升方面效果更佳，其TSS含量較對(duì)照組低約2%，而500 mg/L處理組的TSS含量與對(duì)照組相比無(wú)顯著差異?？梢?jiàn)，過(guò)高濃度AOS處理并未帶來(lái)保鮮效果的進(jìn)一步提升，驗(yàn)證了AOS保鮮作用的閾值效應(yīng)。

基于現(xiàn)有研究，總體而言以較低質(zhì)量濃度（約100 mg/L）的AOS浸泡處理數(shù)分鐘可獲得顯著的保鮮效果。然而劑量、處理方法、時(shí)間等施用條件對(duì)于保鮮功效的影響尚未得到系統(tǒng)性的評(píng)估和優(yōu)化，特別是對(duì)其閾值效應(yīng)的理解尚不深入；貯藏溫度、濕度等環(huán)境因素對(duì)于AOS在植物組織內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)、積累乃至發(fā)揮作用的影響亦不明確；此外，AOS作用于不同性狀果蔬的差異仍有待系統(tǒng)研究，精準(zhǔn)施用策略尚未形成。上述問(wèn)題為AOS保鮮研究及規(guī)?；瘧?yīng)用帶來(lái)了機(jī)遇與挑戰(zhàn)。

03

AOS保鮮作用的分子機(jī)制

近年研究表明，AOS的采后保鮮功效不僅依賴于施用方式，更與其分子結(jié)構(gòu)高度關(guān)聯(lián)。低分子質(zhì)量組分易于深入細(xì)胞內(nèi)部發(fā)揮代謝調(diào)節(jié)活性，具有更高的生物可利用性；而分子序列M/G則會(huì)影響關(guān)鍵信號(hào)通路的基因表達(dá)。在植物體內(nèi)，AOS通過(guò)多靶點(diǎn)調(diào)控機(jī)制，主要包括ABA信號(hào)抑制、JA通路激活、抗氧化防御強(qiáng)化、細(xì)胞壁穩(wěn)定性維持以及能量代謝平衡調(diào)控等，有效抑制果蔬采后品質(zhì)劣變進(jìn)程。

3.1 對(duì)乙烯信號(hào)與能量代謝的協(xié)同調(diào)控

AOS對(duì)果實(shí)采后軟化和衰老的抑制機(jī)制還涉及乙烯信號(hào)通路與能量代謝網(wǎng)絡(luò)的雙向互作，涉及復(fù)雜的多激素協(xié)同調(diào)控。乙烯是果實(shí)成熟的核心信號(hào)分子，1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸氧化酶（ACO）可以催化乙烯前體1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）向乙烯轉(zhuǎn)化，而S-腺苷甲硫氨酸合成酶2型（SAMS2）通過(guò)甲硫氨酸循環(huán)提供乙烯合成的甲基供體，二者共同構(gòu)成乙烯生物合成的關(guān)鍵調(diào)控節(jié)點(diǎn)，因此可通過(guò)調(diào)控ACO和SAMS2的表達(dá)，限制乙烯合成并延緩果蔬成熟進(jìn)程。研究顯示，在果實(shí)成熟期間，AOS通過(guò)抑制ACO（XP_004304079）和SAMS2（XP_004288342）蛋白表達(dá)水平，干預(yù)乙烯合成，從而延遲蘋(píng)果果實(shí)呼吸強(qiáng)度峰值出現(xiàn)時(shí)間并維持貯藏期硬度。

AOS通過(guò)雙向平衡機(jī)制協(xié)調(diào)能量代謝穩(wěn)態(tài)。一方面，其通過(guò)抑制乙烯信號(hào)通路，使糖酵解磷酸甘油酸激酶關(guān)鍵酶的活性降低10%～15%，避免因代謝過(guò)速導(dǎo)致的ATP過(guò)度消耗；另一方面，AOS可以激活碳水化合物代謝中己糖激酶（HK）、磷酸果糖激酶（PFK）的表達(dá)并提升ATP合成酶活性30%～40%，促進(jìn)糖類物質(zhì)高效轉(zhuǎn)化為可利用能量，使總腺苷含量增加25%～30%。通過(guò)抑制能量支出、增強(qiáng)能量供給的雙向調(diào)控模式，既防止因能量耗竭引發(fā)的細(xì)胞崩潰，又維持果實(shí)成熟所需的基礎(chǔ)代謝活性，從而在延緩品質(zhì)劣變的同時(shí)保障正常生理功能，形成動(dòng)態(tài)穩(wěn)定的能量代謝網(wǎng)絡(luò)。值得注意的是，AOS對(duì)能量代謝的調(diào)控具有“時(shí)空特異性”。在蘋(píng)果等躍變型果實(shí)中，AOS通過(guò)抑制SAMS2-ACO軸延緩乙烯爆發(fā)期，而在草莓等非躍變型果實(shí)中，其通過(guò)激活A(yù)TP合成酶維持高能荷狀態(tài)，凸顯了AOS作用機(jī)制的多樣性與環(huán)境適應(yīng)性。就構(gòu)效關(guān)系而言，目前研究多聚焦于特定分子質(zhì)量范圍的AOS，而M/G等結(jié)構(gòu)變化影響乙烯合成與能量代謝的內(nèi)在規(guī)律尚待闡明，這也是AOS保鮮理論亟待解決的關(guān)鍵問(wèn)題，應(yīng)進(jìn)一步研究。

3.2 對(duì)ABA信號(hào)網(wǎng)絡(luò)的抑制與果實(shí)成熟調(diào)控

ABA是調(diào)控非躍變型果實(shí)成熟的核心信號(hào)分子，而其作用的發(fā)揮與FaNCED1（生物合成）、FaPYR和FaCHLH（信號(hào)感知）、FaASR（信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)）等基因密切相關(guān)，通過(guò)干預(yù)ABA的動(dòng)態(tài)積累與結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)化可實(shí)現(xiàn)對(duì)植物代謝的調(diào)控。Bose等使用AOS處理草莓貯藏1 周后，發(fā)現(xiàn)處理組果實(shí)的腐爛率較對(duì)照組下降，且ABA含量顯著降低，并從3 個(gè)層面深入探究了其保鮮機(jī)制。1）抑制ABA生物合成。AOS處理組果實(shí)中ABA總含量較對(duì)照組降低10%，其中具有生物活性的游離態(tài)ABA含量減少35%；深入分析發(fā)現(xiàn)ABA合成的關(guān)鍵限速酶基因FaNCED1表達(dá)量下降50%，導(dǎo)致ABA的合成受限，進(jìn)而抑制果實(shí)成熟衰老。FaNCED1的生物合成受蔗糖信號(hào)誘導(dǎo)調(diào)控，其表達(dá)量在草莓成熟末期達(dá)峰值。2）降低ABA信號(hào)感知能力。在信號(hào)受體層面，ABA受體基因FaPYR的表達(dá)量降低55%，其共激活因子FaCHLH的表達(dá)量降低67%，導(dǎo)致細(xì)胞對(duì)ABA信號(hào)的識(shí)別能力顯著下降。已有研究發(fā)現(xiàn)通過(guò)抑制受體表達(dá)反向調(diào)控ABA通路，可以延緩櫻桃果實(shí)腐敗。3）干擾ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。在信號(hào)傳遞過(guò)程中，脅迫響應(yīng)的核心調(diào)控因子FaASR表達(dá)量減少71%，使得ABA信號(hào)無(wú)法有效激活下游與果實(shí)成熟相關(guān)基因的表達(dá)通路?？梢?jiàn)，AOS可通過(guò)靶向調(diào)控ABA信號(hào)網(wǎng)絡(luò)，延緩果實(shí)采后成熟進(jìn)程。AOS如何引發(fā)ABA信號(hào)網(wǎng)絡(luò)的系統(tǒng)性響應(yīng)，特別是其結(jié)構(gòu)屬性對(duì)于系列變化的調(diào)控潛力，如DP影響AOS與受體互作的效率、特定M/G構(gòu)型與關(guān)鍵酶的親和力等，仍然需要深入研究加以揭示。

3.3 對(duì)JA信號(hào)通路的影響與顏色發(fā)展調(diào)控

采后色澤維持是水果保鮮的重要指標(biāo)之一。果實(shí)的色澤不僅直接影響消費(fèi)者偏好，其反映出的花青素積累水平更與抗氧化能力和細(xì)胞生理活性密切相關(guān)。研究表明，AOS通過(guò)JA信號(hào)通路調(diào)控花青素合成，能夠顯著改善果實(shí)著色特性及其營(yíng)養(yǎng)、感官品質(zhì) 。將白色成熟期草莓分別浸泡于3 種100 mg/L商業(yè)來(lái)源的HAOS（分子質(zhì)量為2 800 Da，M/G≈1.58）、MAOS（分子質(zhì)量為6 000 Da，M/G≈6.77）以及GAOS（分子質(zhì)量為5 500 Da，M/G≈0.2）溶液中2 min，貯藏5 d后發(fā)現(xiàn)，HAOS可使花青素積累量進(jìn)一步提升至對(duì)照組的1.92 倍，同時(shí)下調(diào)色素抑制因子 FaMYB1 表達(dá)量減少55%，協(xié)同維持貯藏期間草莓色澤穩(wěn)定；擁有高M(jìn)/G的MAOS盡管分子質(zhì)量較高，但可通過(guò)抑制 JAZ 基因 FaJAZ9 / 10 使其蛋白表達(dá)量下降68%，并激活 MYB 轉(zhuǎn)錄因子（FaMYB10上調(diào)3.2 倍），使花青素標(biāo)志物天竺葵素-3-葡萄糖苷（Pg3G）和花青素-3-葡萄糖苷（Cy3G）含量提高至清水對(duì)照組的1.81 倍，加快果實(shí)色澤轉(zhuǎn)紅速率。與此相對(duì)，M/G最低的GAOS則對(duì)JA信號(hào)通路和花青素合成途徑的影響較弱（圖4C）。為進(jìn)一步解析AOS分子質(zhì)量對(duì)色澤調(diào)控的獨(dú)立效應(yīng)，后續(xù)研究采用mMAOS（分子質(zhì)量為3 000 Da）和MAOS進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)較低分子質(zhì)量的mMAOS可定位于細(xì)胞膜并滲入原生質(zhì)體，通過(guò)激活JA合成基因（ FaLOX 、 FaAOS ）使FaMYB10表達(dá)量提升4.1 倍，驅(qū)動(dòng)花青素合成酶基因（ FaANS 、 FaUFGT ）表達(dá)量增加2.8～3.5 倍，將白色果實(shí)轉(zhuǎn)紅周期縮短2～3 d。顏色分析顯示，mMAOS處理組草莓表皮的色調(diào)值在貯藏第6天降至18.76（清水對(duì)照組24.67），表明紅色顯色更早且更均勻（圖4A、B） 。可見(jiàn)，低分子質(zhì)量通過(guò)滲透優(yōu)勢(shì)增強(qiáng)調(diào)控效率，而高M(jìn)/G則可能通過(guò)空間適配效應(yīng)激活JA信號(hào)通路，二者協(xié)同為AOS發(fā)揮生物活性奠定了結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。同時(shí)推測(cè)，分子質(zhì)量分布集中的AOS可能通過(guò)增強(qiáng)活性成分與細(xì)胞受體的結(jié)合穩(wěn)定性，進(jìn)一步延長(zhǎng)保鮮時(shí)間，但此機(jī)制仍需實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

3.4 對(duì)抗氧化防御與細(xì)胞壁穩(wěn)定性的雙重調(diào)控

抗氧化防御與細(xì)胞壁穩(wěn)定性的協(xié)同作用對(duì)果蔬采后品質(zhì)變化影響深遠(yuǎn)。ROS作為雙重信使，在閾值濃度內(nèi)參與正常成熟信號(hào)傳遞，但其過(guò)度積累時(shí)不僅會(huì)通過(guò)膜脂過(guò)氧化反應(yīng)生成丙二醛（MDA），觸發(fā)氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，還會(huì)破壞離子穩(wěn)態(tài)和區(qū)室化結(jié)構(gòu)，使酶-底物異常接觸，還會(huì)激活多聚半乳糖醛酸酶和果膠酯酶等細(xì)胞壁降解酶，加速果實(shí)軟化與腐敗。AOS憑借其低分子質(zhì)量，通過(guò)清除ROS以維持膜完整性、抑制果膠酶以穩(wěn)定細(xì)胞壁，成為延緩采后品質(zhì)劣變的關(guān)鍵調(diào)控因子。有研究以紫紅色鏈霉菌（Streptomyces violaceoruber）海藻酸裂解酶降解褐藻膠獲得DP 2～10的AOS，將其配制成50 mg/L溶液對(duì)獼猴桃進(jìn)行10 min浸泡處理，室溫風(fēng)干后于25 ℃貯藏，發(fā)現(xiàn)AOS通過(guò)雙重調(diào)控機(jī)制顯著延緩果實(shí)衰老進(jìn)程。一方面，AOS激活果實(shí)內(nèi)源抗氧化系統(tǒng)，使過(guò)氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性較清水對(duì)照組分別提高50%和71%，H2O2含量降低12%～44%，同時(shí)膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA積累量減少27.27%，有效緩解氧化損傷。另一方面，AOS通過(guò)特異性結(jié)合多聚半乳糖醛酸酶和果膠酯酶活性中心，使其活性分別下降40%和23%，從而使原果膠保留率維持在80%以上，有效延緩細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)解體。貯藏4 d后，AOS處理組果實(shí)硬度僅下降23.5%，而清水對(duì)照組硬度下降幅度達(dá)40%。還有研究發(fā)現(xiàn)，以50 mg/L ALG2A裂解酶制備DP 2～8的AOS溶液浸泡處理10 min可以顯著抑制獼猴桃中果膠甲酯酶和多半乳糖醛酸酶的基因表達(dá)及其編碼蛋白質(zhì)的相應(yīng)酶活性，延緩果膠的溶解；與此相對(duì)，AOS處理誘導(dǎo)了抗氧化基因的表達(dá)，同時(shí)也調(diào)節(jié)了過(guò)氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性；通過(guò)抑制細(xì)胞壁降解、激發(fā)抗氧化防御，使處理組果實(shí)在25 ℃貯藏4 d后腐爛率僅為20%，而清水對(duì)照組的腐爛率高達(dá)65%。鑒于此，對(duì)上述效應(yīng)的構(gòu)效關(guān)系進(jìn)行全面解析極具現(xiàn)實(shí)意義，對(duì)AOS結(jié)構(gòu)的定向優(yōu)化有助于進(jìn)一步激發(fā)相關(guān)活性，從而誘導(dǎo)植物體形成多重防御屏障，提升保鮮功效。

綜上，對(duì)AOS保鮮作用機(jī)制的研究已取得顯著進(jìn)展。但其對(duì)苯丙烷代謝途徑、類黃酮代謝途徑及其他潛在代謝途徑的深層調(diào)控機(jī)制仍亟待揭示。苯丙烷代謝途徑在果蔬采后抗病防御中具有核心作用，其通過(guò)關(guān)鍵酶系的級(jí)聯(lián)反應(yīng)調(diào)控抗病物質(zhì)的生物合成。其中，苯丙氨酸氨裂解酶、4-香豆酸輔酶A連接酶和肉桂酸4-羥化酶構(gòu)成代謝核心酶系，催化苯丙氨酸轉(zhuǎn)化為4-香豆酰輔酶A，進(jìn)而生成黃酮類化合物及木質(zhì)素等防御物質(zhì)。研究表明，那他霉素與山梨酸鉀通過(guò)特異性激活草莓果實(shí)中苯丙氨酸氨裂解酶、4-香豆酸輔酶A連接酶和肉桂酸4-羥化酶的活性，顯著增強(qiáng)苯丙烷代謝通量。該處理使總酚含量較對(duì)照組提升26.3%，通過(guò)酚類物質(zhì)抑制病原菌活性、木質(zhì)素強(qiáng)化細(xì)胞壁屏障、水解酶降解病原體細(xì)胞壁的協(xié)同作用，使草莓對(duì)灰霉病的抗性顯著增強(qiáng)。另一方面，類黃酮化合物具有抗氧化、抗菌等多種生物學(xué)功能，并具有激活次生代謝網(wǎng)絡(luò)的潛力，對(duì)修復(fù)損傷、抵抗微生物感染至關(guān)重要。以脫乙酰度為88.1%的殼聚糖靜電噴涂處理，可顯著激活甜櫻桃的類黃酮代謝通路，使類黃酮含量提升49.0%；非靶向代謝組學(xué)進(jìn)一步鑒定出53 種京都基因與基因組百科全書(shū)注釋代謝物，其中27 種富集于類黃酮代謝通路；關(guān)鍵代謝物分析顯示表兒茶素、橙皮苷及蘆丁的積累得到特異性促進(jìn)，證實(shí)了殼聚糖處理可通過(guò)調(diào)節(jié)類黃酮代謝途徑，延緩果實(shí)采后品質(zhì)劣化。為此，未來(lái)研究還需結(jié)合多組學(xué)技術(shù)揭示AOS對(duì)多通路協(xié)同的深層調(diào)控機(jī)制，進(jìn)一步完善AOS保鮮理論。此外，上述研究也揭示出殼聚糖通過(guò)差異化機(jī)制發(fā)揮保鮮活性，而AOS與其他天然活性物質(zhì)的協(xié)同作用也值得未來(lái)研究關(guān)注，為探索基于天然產(chǎn)物的高效復(fù)合保鮮體系奠定基礎(chǔ)。

04

結(jié)語(yǔ)

來(lái)源于海洋的AOS在果蔬采后保鮮領(lǐng)域展現(xiàn)出高度的開(kāi)發(fā)利用潛力。理化、生物協(xié)同降解技術(shù)的涌現(xiàn)為制備具有特定結(jié)構(gòu)的AOS提供了多樣化的備選路徑?，F(xiàn)有研究揭示AOS的保鮮活性與其分子質(zhì)量、甘露糖醛酸與古羅糖醛酸殘基比例及多分散性等結(jié)構(gòu)屬性密切相關(guān)。對(duì)AOS保鮮作用分子機(jī)制的研究已取得顯著進(jìn)展，AOS處理可以通過(guò)調(diào)節(jié)ABA通路、激活JA途徑、抑制乙烯信號(hào)、平衡能量代謝、清除自由基并保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)等機(jī)制，協(xié)同干預(yù)果蔬采后代謝，抑制其在貯藏期間的品質(zhì)劣化。通過(guò)可控制備技術(shù)優(yōu)化AOS結(jié)構(gòu)特征，有望進(jìn)一步激發(fā)其多重生物活性，并使面向不同應(yīng)用場(chǎng)景的定制化保鮮技術(shù)成為可能。未來(lái)還需運(yùn)用多組學(xué)技術(shù)系統(tǒng)解析其構(gòu)效關(guān)系及多通路協(xié)同保鮮機(jī)制，以期反哺前端的結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)與工藝開(kāi)發(fā)，為創(chuàng)制結(jié)構(gòu)-功能精準(zhǔn)匹配的AOS保鮮因子提供全方位理論支撐。

作者簡(jiǎn)介

通信作者

武龍，教授，大連海洋大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院。2008年3月獲日本千葉大學(xué)生物資源應(yīng)用科學(xué)專業(yè)博士學(xué)位，先后在日本國(guó)立食品綜合研究所、產(chǎn)業(yè)技術(shù)綜合研究所從事博士后研究?，F(xiàn)任大連海洋大學(xué)教授，碩士生導(dǎo)師，食品科學(xué)與工程學(xué)院院長(zhǎng)。主要從事海洋多糖與蛋白質(zhì)資源的高效開(kāi)發(fā)利用相關(guān)理論研究、技術(shù)研發(fā)、產(chǎn)品開(kāi)發(fā)與服務(wù)推廣工作。主持科技部國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“藍(lán)色糧倉(cāng)科技創(chuàng)新”重點(diǎn)專項(xiàng)項(xiàng)目子課題等研究項(xiàng)目多項(xiàng)；公開(kāi)發(fā)表學(xué)術(shù)論文60余篇，獲授權(quán)國(guó)家發(fā)明專利6 項(xiàng)、軟件著作權(quán)3 項(xiàng)；參與完成2019年大連市科技進(jìn)步獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)、2020年遼寧省科技進(jìn)步獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)。

第一作者

劉月，碩士研究生，大連海洋大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，碩士期間主要從事褐藻膠寡糖制備工藝研究，并探究其在果蔬保鮮中的作用機(jī)制。參與發(fā)表學(xué)術(shù)論文3 篇，其中SCI和EI收錄3 篇。

引文格式：

劉月, 于曉慧, 胡梓博, 等. 功能性褐藻膠寡糖的可控制備及其果蔬保鮮作用的分子機(jī)制[J]. 食品科學(xué), 2025, 46(22): 423-433. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250503-005.

LIU Yue, YU Xiaohui, HU Zibo, et al. Controllable preparation of functional alginate oligosaccharides and molecular mechanisms underlying their preservation effects on the postharvest quality of fruits and vegetables[J]. Food Science, 2025, 46(22): 423-433. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250503-005.

實(shí)習(xí)編輯：安宏琳；責(zé)任編輯：張睿梅。點(diǎn)擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來(lái)源于文章原文及攝圖網(wǎng)

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