編者按：馬，自古以來就是力量與忠誠的象征，承載著人類對自由與勇氣的向往，更鐫刻著跨越千萬年的文明印記。中國網(wǎng)文化頻道特邀國家自然博物館副研究員李依蒙撰稿《馬年說馬！從始祖馬到人類文明伙伴的演化之路》，帶領(lǐng)讀者循著馬蹄印溯源前行。

從5500萬年前北美森林中形似犬的始祖馬，到馳騁草原的真馬，從多感官協(xié)同的生存智慧，到與人類共生的文明佳話，再到普氏野馬的守護(hù)與重生，全文以詳實(shí)的化石證據(jù)、生動(dòng)的科普解讀，串聯(lián)起馬的演化史詩與人文羈絆。

丙午馬年將至，讓我們一起策馬，不待揚(yáng)鞭自奮蹄，奔赴全新的旅程。

馬年說馬！從始祖馬到人類文明伙伴的演化之路

當(dāng)提及馬，我們腦海中浮現(xiàn)的，或許是草原上萬馬奔騰的壯闊，是古戰(zhàn)場上金戈鐵馬的雄渾，亦或是賽道上風(fēng)馳電掣的速度與激情。它們集力量、速度與忠誠于一身，成為人類文明中自由、勇氣與信賴的象征?，F(xiàn)在，讓我們一同追溯馬的演化足跡、解讀它的生存智慧、重溫它與人類并肩同行的故事，共同探索這個(gè)馳騁在自然與文明史詩中的不凡物種。

一、馬的起源與演化——從森林小獸始祖馬到馳騁草原的真馬

在5500萬年前的始新世早期，北美森林中生活著一種形似犬的生物——始祖馬（Eohippus）。它前足四趾、后足三趾的獨(dú)特構(gòu)造，尤其適應(yīng)在柔軟的林地和灌木叢間行走與跳躍。古生物學(xué)家在懷俄明州發(fā)現(xiàn)的始祖馬化石（圖2）顯示，其牙齒齒冠低平、結(jié)構(gòu)簡單，以嫩葉為食的特性與現(xiàn)代鹿類相似。作為馬類演化的起點(diǎn)，這個(gè)僅重約20公斤的小型動(dòng)物，已然踏上了那條通往草原與曠野的漫長征途。

圖1 始祖馬復(fù)原圖（作者供圖）

圖2 始祖馬的化石標(biāo)本（作者供圖）

隨著全球氣候變冷，北美的廣闊森林逐漸被開闊草原所取代。在這一轉(zhuǎn)變中，生活于約4000萬年前的漸新馬（Mesohippus）標(biāo)志著馬類適應(yīng)開闊環(huán)境的關(guān)鍵轉(zhuǎn)變。它們的體型已增至羊的大小，腿變得更長，每足各具三趾，中趾比其他趾更大并發(fā)達(dá)，適應(yīng)從森林跳躍到草原奔跑的過渡需求?？脊艑W(xué)家在科羅拉多州地層中發(fā)現(xiàn)，漸新馬的牙齒齒面開始出現(xiàn)褶皺，齒冠增高，處理更為粗糙的植物。大量化石證據(jù)表明，漸新世后期的漸新馬曾廣泛分布于北美洲，它們已走出森林，走向更為廣袤的草原。

圖3漸新馬復(fù)原圖（作者供圖）

生存于約1800萬年前的中新世時(shí)期的草原古馬（Merychippus），是馬演化歷程中一座重要的里程碑。其體型已接近現(xiàn)代矮馬。雖仍保留三趾結(jié)構(gòu)，但兩側(cè)趾明顯退化，真正承重行走的是中間趾——末端已形成圓形的蹄。草原古馬演化出高冠齒與堅(jiān)硬的琺瑯質(zhì)，能夠有效研磨植物纖維和種子。從其形態(tài)特征推測，草原古馬已成為草原上的疾行者，更快的速度不僅提升了生存幾率，也推動(dòng)其種群走向繁榮。

圖4 草原古馬的復(fù)原圖和骨骼化石（作者供圖 圖片來源：Florida museum）

到了約500萬年前的上新世，上新馬在演化道路上實(shí)現(xiàn)了兩項(xiàng)關(guān)鍵突破，使其形態(tài)已非常接近現(xiàn)代馬。首先，它的四肢完成了向單蹄的徹底轉(zhuǎn)變。粗壯的中趾承重行走，發(fā)達(dá)的蹄子已然形成，而兩側(cè)的腳趾已退化成微小的遺跡，隱藏在腳部上方皮膚內(nèi)。這一結(jié)構(gòu)使其成為馬類史上第一個(gè)真正意義上的單蹄動(dòng)物，奔跑效率大幅提升。其次，為適應(yīng)日益粗糙的草原飲食，上新馬的臼齒齒冠變得更高、更耐磨，能夠有效地處理堅(jiān)韌的草料。在體型上，上新馬已與現(xiàn)代中等體型的馬匹相似，整體形態(tài)和比例標(biāo)志著馬類演化已步入成熟階段。

圖5 上新馬復(fù)原圖（作者供圖）

大約400萬年前，真馬由上新馬演化而來，其體型已與現(xiàn)代大型馬匹相當(dāng)。它的四肢結(jié)構(gòu)高度特化，適于持久奔跑：上臂和大腿的骨骼相對較短，而前臂和小腿的骨骼顯著延長。尺骨和腓骨明顯退縮，掌骨長而趾骨短。最終僅由唯一發(fā)達(dá)的中趾支撐身體，形成了堅(jiān)固的單蹄。在食性適應(yīng)上，真馬擁有典型的高冠齒，琺瑯質(zhì)褶皺復(fù)雜而精細(xì)，能夠充分研磨粗糙的草料。在分布上，真馬于更新世初期擴(kuò)散出北美，至第四紀(jì)時(shí)已廣泛分布于亞洲、歐洲、非洲及南美洲的廣闊地域，成為真正意義上的全球性馬類。

圖6 馬的演化——體型越來越大，腿腳伸長，側(cè)趾萎縮中趾加強(qiáng)，前臼齒越來越像臼齒，門齒變寬而頰齒增高，齒冠形式復(fù)雜化；頭骨和下頜骨越來越高，面部伸長，腦增大而復(fù)雜化。（作者供圖）

圖7 馬的演化圖譜（來源：“國家自然博物館”微信公眾號(hào)）

二、精密感知——多感官協(xié)同的生存智慧

馬的視覺是自然塑造的精密杰作。它們擁有哺乳動(dòng)物中最大的眼睛，扁橢圓形的眼球提供了接近全景的寬廣視野——單眼可視范圍約350度，僅需微微轉(zhuǎn)頭便能觀察四周。然而，寬廣的視野也存在盲區(qū)：正前方靠近鼻尖的位置和正后方，因此接近馬時(shí)應(yīng)避免從這些方向突然靠近，以免使其受驚。

馬的視網(wǎng)膜后方具有一層照膜，能反射并增強(qiáng)進(jìn)入的光線，使它們在晨昏時(shí)分的視覺敏銳度遠(yuǎn)超人類。在色彩感知上，馬屬于二色視覺，眼中的世界并非黑白，而是以藍(lán)、黃、綠色調(diào)為主，紅色系則多顯現(xiàn)為暗沉的棕灰色。這種色彩感知方式雖不如人類豐富，卻強(qiáng)化了它們在運(yùn)動(dòng)追蹤和弱光環(huán)境下的輪廓識(shí)別能力，完美契合了其草原生存者的天性。

圖8 馬的視覺（作者供圖）

馬的聽覺系統(tǒng)同樣是為生存而高度特化的精密感官。其雙耳可各自獨(dú)立轉(zhuǎn)動(dòng)近180度，通過多達(dá)十余組肌肉的協(xié)調(diào)控制，能像雷達(dá)一樣精準(zhǔn)定位聲源方向。馬的聽覺范圍（55Hz-33.5kHz）比人類更寬，尤其擅長捕捉高頻聲響。研究表明，它們甚至能分辨1.5公里外不同動(dòng)物的腳步聲——這種超遠(yuǎn)距離的聽覺辨識(shí)力，源于其草原祖先對捕食者早期預(yù)警的生存需要。

圖9 馬的耳朵朝向（作者供圖）

馬的嗅覺同樣高度發(fā)達(dá)。其鼻腔內(nèi)布滿敏感的嗅覺黏膜，并結(jié)合特殊的犁鼻器（輔助嗅覺器官），能精準(zhǔn)捕捉與分析空氣中的微量化學(xué)信息。當(dāng)馬做出裂唇嗅動(dòng)作——卷起上唇、露出牙齒時(shí)，正是在使用犁鼻器檢測信息素。憑借嗅覺，馬能辨認(rèn)個(gè)體、判斷安危、感知同伴的生理狀態(tài)。嗅覺，始終是馬群社交與野外生存的關(guān)鍵紐帶。

擁有如此精良的感官與體魄，馬本是自然中獨(dú)善其身的奔跑者。然而，大約六千年前，在歐亞大陸的遼闊草原上，它與另一種智慧生物——人類的目光相遇了。這場相遇，不僅永遠(yuǎn)改變了馬族的命運(yùn)，更如同為初生的文明裝上了奔騰的車輪與翱翔的羽翼。一場跨越物種的協(xié)作，就此展開。

圖10 當(dāng)馬與人類相遇在歐亞大陸草原（AI生成）

三、馬背上的文明——馴化與人類的不解之緣

數(shù)千年前，當(dāng)人類第一次嘗試馴化這種優(yōu)雅而強(qiáng)壯的生物時(shí)，或許未曾料到，這場相遇將如何深刻地重塑文明的軌跡。馴化馬的目的最初是多元的——既為獲得穩(wěn)定的肉、奶來源；也為役使與騎乘；乃至用于祭祀與觀賞。而從廣袤的歐亞草原到不斷擴(kuò)張的古代帝國，馬逐漸成為連接大地、推動(dòng)交流的關(guān)鍵紐帶。

考古證據(jù)表明，約5500年前，在今天哈薩克斯坦的草原地帶，馬最早被人類馴化。人們最初利用它們獲取食物與原料，隨后，馬的角色逐漸拓展，成為運(yùn)輸、農(nóng)耕乃至戰(zhàn)爭中的重要伙伴。

馬的速度和耐力，徹底改變了古代戰(zhàn)爭的形態(tài)。騎兵的出現(xiàn)，不僅賦予軍隊(duì)前所未有的機(jī)動(dòng)性，也促進(jìn)了跨地域的文化與政治交流。人類憑借馬匹極大地?cái)U(kuò)展了活動(dòng)范圍，貿(mào)易路線得以延伸，知識(shí)、技術(shù)與信仰也隨之遠(yuǎn)播。在農(nóng)業(yè)社會(huì)，馬同樣不可或缺。它們耕田、運(yùn)載、開拓土地，顯著提升了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力，為人口增長與城市發(fā)展奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。很難想象，沒有馬的參與，諸多文明的進(jìn)程將會(huì)延緩多少。在精神層面上，馬的形象深深植根于不同文化的傳統(tǒng)和藝術(shù)中。無論是作為權(quán)力象征的帝王御馬，還是描繪速度與自由的古老傳說，馬在人類心中有著特殊的地位。馬與人類的關(guān)系不僅僅停留在物質(zhì)層面，更上升到了精神和情感的高度。

時(shí)至今日，雖然馬已退出生產(chǎn)和交通的主力舞臺(tái)，但它們?nèi)栽谫愸R、馬術(shù)、康復(fù)治療等領(lǐng)域占有一席之地。它們不僅是歷史的見證者，更是文明記憶中永不褪色的伙伴。

圖11 《牧馬圖》（唐代，韓幹）（作者供圖）

圖12 秦始皇陵銅車馬（秦代）（作者供圖）

四、探秘馬科家族——從生物多樣性到馴化品種

在廣闊的生物界，馬并不是孤立的生物，而是屬于一個(gè)更大的“家族”，即馬科（Equidae）。這個(gè)家族不僅包括我們熟悉的家馬，還包括斑馬、野驢以及野馬。理解馬科動(dòng)物之間的聯(lián)系和差異，如同掌握了一把鑰匙——它不僅能幫助我們更深入地理解馬本身的特性，也能揭開其被馴化歷程背后，那些深植于血脈中的生物學(xué)密碼。

圖13 馬科動(dòng)物家族（作者供圖）

馬科動(dòng)物構(gòu)成了一個(gè)形態(tài)與習(xí)性多樣化的大家族。其中，斑馬以其醒目的條紋著稱，這些條紋不僅在視覺上形成偽裝，也在群體識(shí)別與社交中發(fā)揮作用。野驢，如非洲野驢和亞洲野驢，適應(yīng)了干旱荒漠的環(huán)境，以其出色的耐力與生存力聞名。而被人類馴化的驢，雖體型較小，卻以穩(wěn)健、耐勞成為歷史上重要的役畜。此外，馬與驢雜交所生的騾子，繼承了雙親的優(yōu)點(diǎn)，尤其在復(fù)雜環(huán)境中的適應(yīng)性與耐力令人稱道。

在馴化歷程中，人類根據(jù)需求培育出了特性各異的馬品種。在馴化歷程中，人類根據(jù)需求培育出了特性各異的馬品種。以速度見長的阿拉伯馬與純血馬，成為賽馬運(yùn)動(dòng)中的明星；體格強(qiáng)健的弗里斯蘭馬與比利時(shí)馬等挽馬，則在歷史上承擔(dān)著重型勞作；而體型小巧、性情溫順的設(shè)特蘭矮馬，至今仍是兒童騎乘與家庭伙伴的理想選擇…

在馬科家族中，每一個(gè)成員都有其獨(dú)特的故事和貢獻(xiàn)。通過他們，我們看到了馴化的力量以及自然選擇的奇跡。

圖14 馬不同品種體高對比示意圖（圖片來源：生物多樣性期刊——家馬的馴化起源與遺傳演化特征）

五、守護(hù)與未來——瀕危馬種的復(fù)興之路

在我們贊嘆家馬與人類共創(chuàng)的輝煌文明時(shí)，一個(gè)嚴(yán)峻的現(xiàn)實(shí)不容忽視：在整個(gè)馬科家族中，并非所有成員都共享著這份繁榮。事實(shí)上，馬科動(dòng)物是現(xiàn)存哺乳動(dòng)物中受威脅最嚴(yán)重的類群之一。工業(yè)化、棲息地喪失、氣候變化以及人類活動(dòng)的擴(kuò)張，都會(huì)對我們這些古老的伙伴產(chǎn)生威脅。然而，在陰影之下，一場關(guān)乎守護(hù)與重生的行動(dòng)，也在全球悄然展開。

普氏野馬（Przewalski's horse）是這場復(fù)興之路上的一個(gè)傳奇象征。作為地球上僅存的真正野生馬種，它們從未被馴化。然而，在20世紀(jì)中葉，由于過度捕獵和棲息地破壞，普氏野馬在野外絕跡，僅存于少數(shù)動(dòng)物園。轉(zhuǎn)機(jī)來自人類的覺醒與國際合作。通過全球動(dòng)物園協(xié)作的精心繁育與基因管理，種群逐漸恢復(fù)。1985年，我國啟動(dòng)“野馬返鄉(xiāng)計(jì)劃”，從國外引入普氏野馬，先后在新疆和甘肅建立繁育基地，經(jīng)過適應(yīng)性飼養(yǎng)--圈養(yǎng)繁育--半散放試驗(yàn)--自然散放試驗(yàn)--自由生活的五步走戰(zhàn)略，目前普氏野馬數(shù)量已突破900匹，占全球總數(shù)近1/3，成為世界瀕危物種保護(hù)史上的里程碑。普氏野馬的回歸，不僅是一個(gè)物種的勝利，更是人類責(zé)任、科學(xué)行動(dòng)與國際協(xié)作共同寫下的生命奇跡。它向我們證明：只要愿意行動(dòng)，滅絕并非終章，重生依然可期。

圖15 新疆卡拉麥里的普氏野馬（作者供圖）

從始祖馬踏出森林的那一刻起，馬的命運(yùn)便與地球的脈動(dòng)緊密相連。今天，它們的未來更加深刻地與人類的選擇交織在一起。守護(hù)這些馬科動(dòng)物，就是守護(hù)我們共同的地球家園，守護(hù)那段由馬蹄聲貫穿始終的、波瀾壯闊的文明史詩…

作者簡介：

李依蒙（作者供圖）

李依蒙，農(nóng)學(xué)博士，畢業(yè)于北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院，現(xiàn)就職于國家自然博物館生命科學(xué)部，職稱為副研究員。主要從事野生動(dòng)物相關(guān)的科研與科普工作，共發(fā)表學(xué)術(shù)論文二十余篇，授權(quán)發(fā)明專利兩項(xiàng)，出版譯著一部，參與館內(nèi)展覽工作四項(xiàng)