本文來源于海潮天下（Marine Biodiversity）

【海潮天下·導(dǎo)讀】

2026年2月，美國(guó)亞利桑那大學(xué)的研究團(tuán)隊(duì)在《英國(guó)皇家學(xué)會(huì)報(bào)告B系列》期刊上發(fā)表了一項(xiàng)具有顛覆性的理論研究。該研究指出，由于“隱存種”（Cryptic species）的大量存在，地球上現(xiàn)存的脊椎動(dòng)物物種數(shù)量可能要多得多，平均每個(gè)已知物種包含約2個(gè)隱存種。

“隱存種”是指那些在外觀形態(tài)上幾乎完全一致，但在遺傳基因?qū)用娲嬖诰薮蟛町?、已產(chǎn)生生殖隔離的獨(dú)立物種。該研究對(duì)全球373項(xiàng)物種界定研究進(jìn)行了綜合分析發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是在深海魚類還是熱帶雨林鳥類中，這種“一分為二”的現(xiàn)象極其普遍。這一理論直接挑戰(zhàn)了傳統(tǒng)分類學(xué)過度依賴形態(tài)學(xué)的標(biāo)準(zhǔn)，意味著全球生物多樣性保護(hù)的策略需要根據(jù)新的物種清單重新制定。為助力全球環(huán)境治理、并供我國(guó)學(xué)者了解最新研究動(dòng)態(tài)信息，編譯分享信息如下，僅供感興趣的海潮天下（Marine Biodiversity）讀者們參閱。

本文約4200字，閱讀約8分鐘

文 | 王芊佳

出品 | 海潮天下

Marine Biodiversity

地球脊椎動(dòng)物其實(shí)有2倍多？

我們習(xí)慣用肉眼來分辨動(dòng)物，比如看蛇的顏色、鱗片紋路或者體型。但在動(dòng)物分類學(xué)界，這種直觀的判斷正變得不再可靠。亞利桑那大學(xué)的一項(xiàng)研究指出，地球上脊椎動(dòng)物的實(shí)際物種數(shù)量，很可能是目前已知數(shù)字的2倍。

▲上圖：克氏山王蛇（Lampropeltis knoblochi），亦稱亞利桑那南部山王蛇，現(xiàn)已從北方亞利桑那山王蛇（L. pyromelana，見下圖）中獨(dú)立界定為一個(gè)新物種。?Yinpeng Zhang

研究人員分析了全球300多項(xiàng)相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)驚人的規(guī)律：在人類已經(jīng)命名每一個(gè)脊椎動(dòng)物物種背后，平均還隱藏著2個(gè)尚未被識(shí)別的“隱存種”。這些動(dòng)物在外觀上與已知物種幾乎一模一樣，但如果查看DNA數(shù)據(jù)，就會(huì)發(fā)現(xiàn)這些種群其實(shí)已經(jīng)獨(dú)立進(jìn)化了超過100萬(wàn)年。

這種現(xiàn)象在脊椎動(dòng)物中極其普遍。無(wú)論是魚類、鳥類、哺乳動(dòng)物，還是爬行類和兩棲類，都存在這種“一分為三”的趨勢(shì)。

亞利桑那山王蛇就是一個(gè)典型例子。長(zhǎng)期以來，亞利桑那州北部和南部的山王蛇都被當(dāng)作同一個(gè)物種，因?yàn)樗鼈兌奸L(zhǎng)著相似的紅、黑、黃白相間的環(huán)狀條紋。直到2011年，分子數(shù)據(jù)證實(shí)這兩個(gè)種群在遺傳上完全不同，南部的種群才被重新定義為一個(gè)獨(dú)立物種。

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▲上圖：北方亞利桑那山王蛇（Lampropeltis pyromelana）。該物種分布于亞利桑那州北部，遺傳分析證實(shí)它與南方的近親——克氏山王蛇（Lampropeltis knoblochi）存在顯著的遺傳差異，兩者實(shí)為獨(dú)立物種。（圖源：?Yinpeng Zhang）

過去沒能發(fā)現(xiàn)這些差異，主要是因?yàn)閭鹘y(tǒng)的生物學(xué)分類過度依賴身體形態(tài)特征。現(xiàn)在隨著分子測(cè)序技術(shù)成本降低，科學(xué)家能更輕松地通過基因比對(duì)來區(qū)分種群。

這項(xiàng)研究的第一作者張銀鵬（Yinpeng Zhang，音譯）發(fā)現(xiàn)，雖然很多生物分類報(bào)告都提到了隱存種，但過去很少有人系統(tǒng)地統(tǒng)計(jì)這種現(xiàn)象在整個(gè)脊椎動(dòng)物門類中到底有多普遍。

▲上圖：主要脊椎動(dòng)物類群中基于不同數(shù)據(jù)類型估算的隱存物種數(shù)量。圖中展示了三種數(shù)據(jù)情形下的估算結(jié)果：(A)僅使用核基因數(shù)據(jù)；(B)聯(lián)合使用分子數(shù)據(jù)（核基因+線粒體基因）；(C)僅使用線粒體數(shù)據(jù)。每個(gè)柱狀圖代表該脊椎動(dòng)物類群中每個(gè)形態(tài)學(xué)物種所對(duì)應(yīng)的平均估算值，圖中的每個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)則表示針對(duì)單個(gè)形態(tài)學(xué)物種所推斷出的分子物種數(shù)量。數(shù)值大于1即表明存在隱存物種。分類群名稱下方的數(shù)字為該組別中形態(tài)學(xué)物種的樣本量(n)?？s寫說明：Act.=輻鰭魚類；Chon.=軟骨魚類。完整數(shù)據(jù)詳見電子補(bǔ)充材料（數(shù)據(jù)集S2–S6）。照片來源：Yinpeng Zhang和Yinan Li。

盡管分子手段已經(jīng)識(shí)別出了大量的隱存物種，但其中絕大多數(shù)尚未被正式描述和命名。在科學(xué)文獻(xiàn)中，它們往往只是作為數(shù)據(jù)點(diǎn)存在，缺乏正式的“身份證”。這帶來了緊迫的保護(hù)生物學(xué)問題：許多分布狹窄、種群脆弱的隱存物種，可能正面臨滅絕的威脅，卻因?yàn)楸粴w類在某個(gè)“常見”的形態(tài)物種名下而被忽視。

作者指出，這種隱藏的生物多樣性直接關(guān)系到生態(tài)保護(hù)。當(dāng)一個(gè)原本被認(rèn)為分布廣泛的物種被劃分為多個(gè)隱存種時(shí)，意味著每個(gè)新物種的實(shí)際生存范圍都縮小了。在生物學(xué)常識(shí)中，物種的生存范圍越小，滅絕風(fēng)險(xiǎn)就越高。如果這些隱存種得不到正式命名和法律認(rèn)可，當(dāng)它們的棲息地遭到破壞時(shí)，就很難獲得針對(duì)性的保護(hù)。

此外，如果保護(hù)區(qū)管理者沒意識(shí)到隱存種的存在，在嘗試人工繁育增加種群數(shù)量時(shí)，很可能會(huì)無(wú)意中讓兩個(gè)不同的物種進(jìn)行雜交。這正是研究者們擔(dān)心的邏輯：如果我們連一個(gè)物種的存在都不知道，就根本談不上保護(hù)它了。

▲上圖：該圖展示了針對(duì)不同生物類群，分別基于細(xì)胞核與線粒體分子標(biāo)記所推斷的隱存物種數(shù)量比較結(jié)果。圖中柱狀圖表示各類群中“分子物種數(shù)”與“形態(tài)學(xué)物種數(shù)”的平均比值及其置信區(qū)間，每個(gè)分類單元下方的數(shù)字代表形態(tài)學(xué)物種的樣本量（n）；其中，輻鰭魚類（Act.）上方的連線與星號(hào)表明，經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育t檢驗(yàn)證實(shí)，該類群的分子與形態(tài)學(xué)物種數(shù)量差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著性，而其余類群的差異均不顯著。圖源：Yinpeng Zhang, John J. Wiens (2026)

Marine Biodiversity

事關(guān)保護(hù)成效

為什么發(fā)現(xiàn)這些隱存種如此重要？它不光是分類學(xué)的學(xué)術(shù)問題，它直接關(guān)乎生態(tài)保護(hù)。

以中國(guó)大鯢（娃娃魚）為例。過去人們認(rèn)為它只是一個(gè)分布廣泛的物種，保護(hù)級(jí)別雖然高，但還沒到滅絕的邊緣。但近年的基因研究發(fā)現(xiàn)，原本的“中國(guó)大鯢”其實(shí)包含了7~9個(gè)隱存種。這意味著，一旦把大群體拆分成這些互不通婚的小群體，每個(gè)新物種的棲息范圍就會(huì)急劇萎縮。原本看起來“分布廣泛”的物種，瞬間變成了多個(gè)“極度瀕?！钡墓铝⑿∪后w。

此外，如果不識(shí)別出這些隱存種，盲目的跨區(qū)域放生或人工繁殖可能會(huì)導(dǎo)致不同物種間的無(wú)效雜交，甚至造成遺傳污染。

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▲上圖：動(dòng)物的分類與命名。在這個(gè)生物分類系統(tǒng)中，最大的分類單位稱為“界”，例如動(dòng)物界、植物界。以下依次為“門”、 “綱”、“目”、“科”、“屬”、“種”。分類學(xué)根據(jù)生物之間的相似程度和親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，使用不同的特征將生物逐級(jí)分類。任何已知的動(dòng)物都可以被歸入這些分類階元之中，其中物種是分類的基本單元。?Linda Wong 攝于國(guó)家動(dòng)物博物館 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

另外一個(gè)典型的、我們并不陌生的例子，是小熊貓。

傳統(tǒng)觀點(diǎn)（2020年以前）認(rèn)為，小熊貓只有 1個(gè)物種（Ailurus fulgens），下面分為2個(gè)亞種。在過去的一百多年里（自1825年命名以來），由于兩者在外形上非常相似（都有紅褐色皮毛、白色臉斑、長(zhǎng)尾巴），且缺乏精細(xì)的遺傳學(xué)數(shù)據(jù)，分類學(xué)家主要依據(jù)形態(tài)學(xué)特征。但是在2020年，中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所魏輔文院士主導(dǎo)的研究團(tuán)隊(duì)在《科學(xué)進(jìn)展》（Science Advances）上發(fā)表了一項(xiàng)里程碑式的研究，他們采用了種群基因組學(xué)（Population Genomics）方法，做了全基因組測(cè)序分析，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)期被歸為同一物種的兩個(gè)種群，其實(shí)在約22萬(wàn)年前就已經(jīng)分化了，且基因交流極少。因此他們提出來說，它們應(yīng)被提升為兩個(gè)獨(dú)立的物種——喜馬拉雅小熊貓 (Ailurus fulgens)、中華小熊貓 (Ailurus styani)。雅魯藏布江被認(rèn)為是導(dǎo)致這兩個(gè)種群地理隔離和分化的主要屏障。目前目前國(guó)際主流科學(xué)界、以及中國(guó)《生物物種名錄》都已采納了新的分類。

▲上圖：小熊貓的標(biāo)本。?Linda Wong 攝于國(guó)家自然博物館。| 海潮天下（Marine Biodiversity）

在技術(shù)層面，學(xué)術(shù)界對(duì)使用線粒體DNA還是核基因組數(shù)據(jù)來界定物種一直存在爭(zhēng)議。有人擔(dān)心僅靠線粒體數(shù)據(jù)會(huì)高估物種數(shù)量。該研究對(duì)比了僅使用線粒體DNA（mtDNA）和僅使用核DNA（nucDNA）的分析結(jié)果。這項(xiàng)大規(guī)模的綜合分析表明，雖然線粒體數(shù)據(jù)估算出的物種數(shù)略高于核數(shù)據(jù)（平均比值約為2.5對(duì)2），但這種差異在大多數(shù)類群中并不顯著，且在輻鰭魚類之外并未表現(xiàn)出統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的系統(tǒng)性偏差。這并不意味著線粒體數(shù)據(jù)完美無(wú)缺——在個(gè)別案例中它確實(shí)可能產(chǎn)生誤導(dǎo)，核基因標(biāo)記依然是更優(yōu)的選擇——但從宏觀統(tǒng)計(jì)來看，線粒體數(shù)據(jù)仍能提供一個(gè)相對(duì)可靠的“初步篩查”。

換句話說，這個(gè)研究進(jìn)行的對(duì)比發(fā)現(xiàn)，雖然線粒體數(shù)據(jù)給出的估值確實(shí)略高，但在統(tǒng)計(jì)學(xué)上與核基因數(shù)據(jù)的結(jié)論并沒有顯著差異。這說明，現(xiàn)有的分子生物學(xué)手段在識(shí)別隱存種方面是基本可靠的。

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▲上圖：中國(guó)大鯢（娃娃魚），傳統(tǒng)上長(zhǎng)期認(rèn)為只有 1個(gè)物種（Andrias davidianus）。但是最新研究（2024年）證實(shí)，中國(guó)大鯢實(shí)際上是一個(gè)復(fù)合種，包含至少 9個(gè)獨(dú)立的演化支系（潛在物種）。截至目前，已有4個(gè)被科學(xué)家正式描述并命名。中國(guó)南方復(fù)雜的山地水系（如秦嶺、南嶺、武夷山等）將大鯢種群長(zhǎng)期隔離在不同的河流系統(tǒng)中，導(dǎo)致它們獨(dú)立演化了數(shù)百萬(wàn)年。但由于大規(guī)模的人工養(yǎng)殖和放生活動(dòng)，不同地理種群的基因發(fā)生了嚴(yán)重混雜，導(dǎo)致野外純種種群極難尋找、掩蓋了其真實(shí)的多樣性。上圖是一條中國(guó)大鯢。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

這一發(fā)現(xiàn)沖擊了現(xiàn)代生物多樣性的認(rèn)知，對(duì)古生物學(xué)也提出了挑戰(zhàn)。長(zhǎng)期以來，科學(xué)家依賴化石記錄中的形態(tài)差異，來推斷物種的豐富度、成種速率和滅絕率。如果現(xiàn)生動(dòng)物中存在著如此龐大比例的隱存物種，且它們往往是因?yàn)榉只瘯r(shí)間較短、而來不及積累明顯的形態(tài)差異，那么，僅憑化石那有限且破碎的形態(tài)信息，恐怕是很難還原真實(shí)的演化圖景的。

也就是說，忽略隱存物種的存在，可能會(huì)導(dǎo)致對(duì)絕對(duì)物種豐富度、滅絕速率的估算出現(xiàn)嚴(yán)重偏差，甚至讓基于化石記錄的“真實(shí)”成種與滅絕速率變得不可靠。

研究人員指出，脊椎動(dòng)物的演化樹可能比我們想象的要“茂密”得多。未來的研究需要雙管齊下：一方面，利用分子手段對(duì)更多傳統(tǒng)物種進(jìn)行篩查，盡快發(fā)現(xiàn)并正式描述那些隱藏的瀕危物種；另一方面，亟需開發(fā)新的方法論，以修正隱存物種對(duì)現(xiàn)代及古生物演化分析帶來的影響。

感興趣的海潮天下（Marine Biodiversity）讀者可以參看該研究的全文：
Yinpeng Zhang, John J. Wiens; Cryptic species are widespread across vertebrates. Proc Biol Sci 1 February 2026; 293 (2064): 20252377. https://doi.org/10.1098/rspb.2025.2377

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資訊源 | Yinpeng Zhang, John J. Wiens (2026)

文 | 王芊佳

編輯 | 海潮君

排版 | 盧曉雨

時(shí)間 | 2026年3月7日

本文參考資料

https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2064/20252377/479920/Cryptic-species-are-widespread-across-vertebrates

https://news.arizona.edu/news/study-finds-earth-may-have-twice-many-vertebrate-species-previously-thought

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