硬骨魚高綱—輻鰭魚總綱

真核生物域

動物界

真后生動物亞界

后口動物總門

脊索動物門

脊椎動物亞門

有頜下門

硬骨魚高綱

輻鰭魚總綱

輻鰭魚總綱（學(xué)名：Actinopterygii）是是脊索動物門脊椎動物亞門有頜下門硬骨魚高綱下的一個總綱。

1.動物學(xué)史

輻鰭魚為硬骨魚的一大演化支，主要特征為其魚鰭是由輻條狀骨質(zhì)/角質(zhì)棘刺支撐的扇形皮膜，區(qū)別于肉鰭魚由多關(guān)節(jié)附肢骨骼支撐或軟骨魚由軟骨柱支撐的槳狀肉質(zhì)鰭。在不同的分類系統(tǒng)中，輻鰭魚的分類層級從下綱、亞綱、綱到總綱不等。根據(jù)2010年代以來美國學(xué)者Betancur-R等人的意見，廣義的輻鰭魚被歸為輻鰭魚總綱（學(xué)名：Actinopterygii），將腕鰭魚囊括在內(nèi)，而狹義的輻鰭魚則成為該總綱之下的輻鰭魚綱（學(xué)名：Actinopteri），與腕鰭魚互為姐妹群。

輻鰭魚是現(xiàn)代脊椎動物中最為繁盛的類群，物種數(shù)量幾乎占現(xiàn)存3萬多種魚類的99%，遍及淡水與海水生境。不同種類間的體型差異極大，從8毫米長的微鯉到11米長的皇帶魚和2.3噸重的翻車魚不等。約95%的現(xiàn)生輻鰭魚均屬于真骨類。

傳統(tǒng)上，輻鰭魚分為三個類群：軟骨硬鱗附類、全骨附類和真骨附類，幾乎所有的現(xiàn)生輻鰭魚都屬于真骨附類。有學(xué)者根據(jù)一些形態(tài)學(xué)證據(jù)，認為全骨附類是并系群，故應(yīng)廢除。然而，近來的線粒體DNA分析卻傾向支持全骨附類的存在。

2021年2月5日在線發(fā)表于《細胞》的一項最新研究顯示，研究人員通過解析了高質(zhì)量染色體級別的多鰭魚基因組以及其他三種原始輻鰭魚的基因組的基礎(chǔ)上，初步驗證了原始輻鰭魚具備與“登陸”有關(guān)的遺傳機制。通過原始輻鰭魚類基因組序列與各種有頜脊椎動物基因組的比較研究，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，許多四足動物中調(diào)節(jié)四肢發(fā)育的基因調(diào)控元件在原始輻鰭魚類中已經(jīng)存在。

2.下屬綱

腕鰭魚綱（Cladistia）

輻鰭魚綱（Actinopteri）

3.腕鰭魚綱

腕鰭魚綱（學(xué)名：Cladistia）是動物界脊索動物門的一綱，是輻鰭魚總綱的兩個演化支之一，包含了多鰭魚目及其史前近親，是輻鰭魚綱（Actinopteri）的姐妹群。

（1）動物學(xué)史

本綱各類群過去多歸類于軟骨硬鱗亞綱（Chondrostei），與鱘形目放在一起，但分子遺傳學(xué)等研究顯示，實際上，鱘形目比多鰭魚目更接近新鰭亞綱，因而多鰭魚目與其它類鰻魚的近親被獨立為腕鰭魚綱。

腕鰭魚綱代表原始類型，在古生代、中生代占據(jù)優(yōu)勢地位，少數(shù)種類殘留到現(xiàn)代。腕鰭魚綱包括多鰭魚目。

（2）形態(tài)特征

包括一些原始而古老的硬骨魚。骨骼大部為軟骨，體表被硬鱗（或裸露），又叫軟骨硬鱗魚。體形呈紡錘形，似鯊魚。

心臟具動脈圓錐，腸內(nèi)有螺旋辨，體被硬鱗，腹鰭腹位，尾鰭原型或歪型，頭骨中腦顱為軟骨組成，外表覆蓋膜骨并形成鰓蓋。吻發(fā)達，口腹位。終生具脊索。歪形尾。肛門和泄殖孔分開。本類魚介于軟骨魚和硬骨魚之間，雖在侏羅紀才發(fā)現(xiàn)化石，但從它的結(jié)構(gòu)水平說明本類魚和古生代極盛的古鱈魚相接近?？纱砉派~類的原始性特點。

（3）下屬目

吉爾戴魚目（Guildayichthyiformes）

多鰭魚目（Polypteriformes）

（4）吉爾戴魚目

吉爾戴魚目（學(xué)名：Guildayichthyiformes）是腕鰭魚綱的一個目。

①下屬科

吉爾戴魚科（Guildayichthyidae）是吉爾戴魚目的一個科。

②吉爾戴魚科

吉爾戴魚科（學(xué)名：Guildayichthyidae）是輻鰭魚類的史前科別，被歸入僅包含它在內(nèi)的吉爾戴魚目（Guildayichthyiformes）。已知的成員僅有兩種生活在石炭紀密西西比世的海水魚：卡內(nèi)基吉爾戴魚（Guildayichthys carnegiei）和梳齒迪斯科鋸魚（Discoserra pectinodon），化石均產(chǎn)自美國蒙大拿州的熊谷石灰?guī)r。它們的頭骨表現(xiàn)出獨特的原始特征與現(xiàn)代特征的結(jié)合，體表具有菱形硬鱗。

a.動物學(xué)史

吉爾戴魚科及其所屬的吉爾戴魚目，由美國古生物學(xué)家理查德·倫德（英文：Richard Lund）在2000年建立，當(dāng)時被置于腕鰭魚類之下，與現(xiàn)今生活在非洲淡水生境的多鰭魚目形成姐妹群。后續(xù)研究依據(jù)20個性狀對吉爾戴魚目的分類位置進行了修訂，將其作為另一支石炭紀魚類——鰻鱈目（Tarrasiiformes）的姐妹群。

b.吉爾戴魚屬

吉爾戴魚屬（學(xué)名：Guildayichthys）是吉爾戴魚科的一個屬。

卡內(nèi)基吉爾戴魚（學(xué)名：Guildayichthys carnegiei）是吉爾戴魚科吉爾戴魚屬的魚類。

c.迪斯科鋸魚屬

迪斯科鋸魚屬（學(xué)名：Discoserra）是吉爾戴魚科的一個屬。

梳齒迪斯科鋸魚（學(xué)名：Discoserra pectinodon）是吉爾戴魚科迪斯科鋸魚屬的魚類。

（5）多鰭魚目

多鰭魚目（學(xué)名：Polypteriformes）為腕鰭魚綱的一目魚類。僅有多鰭魚科1科，為淡水硬骨魚類的原始類型，被硬鱗，具噴水孔以及其他原始性狀。

①形態(tài)特征

體延長，近圓筒形，略寬?？诖螅舷骂M均具細齒，腭骨有倒“V”字形的寬齒帶。喉板1對。鼻孔1對,有較長的鼻管。眼小。鰓孔大。背鰭由5～18個分離的特殊小鰭組成，每小鰭由1“鰭擔(dān)骨”支持；硬刺及1或多根鰭條。胸鰭基部具有發(fā)達的肉葉,其上被覆細小鱗片,其內(nèi)為1軟骨板和2骨條，向外有很多“鰭擔(dān)骨”支持鰭條，向內(nèi)連至肩胛骨和烏喙骨；腹鰭短；臀鰭亦短小，靠近尾鰭；尾鰭圓形，外觀為對稱狀，屬于非典型的矛型尾鰭。鰾分2葉,多分隔,似肺，前端開口于食道的腹側(cè)。心臟有動脈圓錐、后大靜脈。腸內(nèi)有退化的螺旋瓣。無泄殖腔前者分布于熱帶非洲的尼羅河，后者產(chǎn)于剛果河等河流中。

②生活習(xí)性

棲息于溫暖的淺灣和沼澤地帶。耐受力強，即使在缺氧條件下也能生存。性兇猛，成魚主要捕食魚類。一般在7～9月產(chǎn)卵，卵附著在水草上發(fā)育，親魚有護卵護仔的習(xí)性。幼魚有外鰓；背、尾鰭相連，特別高大，背鰭分成多數(shù)小鰭；以無脊椎動物為食。

③棲息環(huán)境

棲息于溫暖的淺灣和沼澤地帶。耐受力強，即使在缺氧條件下也能生存。所有多鰭魚目成員都在非洲的淡水河、湖區(qū)棲息，主要為沼澤、淺泛濫區(qū)和出海的河口。

④觀賞價值

多鰭魚是觀賞魚，在觀賞魚界稱之為“恐龍魚”。比較多見的為金恐龍，大花恐龍，虎紋恐龍王等。

⑤下屬科

多鰭魚科（Polypteridae）

⑥多鰭魚科

多鰭魚科（學(xué)名：Polypteridae）是多鰭魚目目前僅存的一科，現(xiàn)存二屬，又稱恐龍魚，是比較古老的輻鰭魚類，全身有類似骨板的硬鱗，胸鰭有小的肉質(zhì)葉，有鰭基骨，并不直接和肩胛骨連接，多鰭魚有厚實的硬鱗，表面光滑有黏膜包裹，背部依據(jù)品種不同而有6至20個棘狀背鰭，這些棘狀背鰭中的每一條都有鋒利的刺狀鰭骨。他們的下頜結(jié)構(gòu)比起真骨附類的魚，更相似于四足類的結(jié)構(gòu)。多鰭魚有一定原始特征。這些的特征是有的肉質(zhì)基葉的胸鰭，這和腔棘魚相似，而他們也有呼吸孔的。他們也有基礎(chǔ)的肺部，可以從空氣中吸取氧氣，當(dāng)在水中的氧氣不足時，多鰭魚會快速地游到表面吸氣，此魚在幼魚期會像兩棲類的有外鰓。在這些種類之中的最大長度為30cm至100cm以上。

a.動物學(xué)史

多鰭魚（Polypterus）名字來源于希臘語，“poly-”意為多的，“-pterus”意為“翼或鰭”，指示背鰭前端有很多分開的小鰭。

從四億年前古魚進化出了呼吸空氣的能力，而現(xiàn)存的許多魚類也可以呼吸空氣，但出現(xiàn)特殊咽部衍生物（肺和氣囊）的魚卻只有少數(shù)，多鰭魚類就是其中之一。多鰭魚的肺發(fā)育良好且血管化，能吸入空氣進行呼吸。它們吸入空氣的渠道有兩種，其一是嘴，其二是噴水孔。在某些多鰭魚的類群中，噴水孔介導(dǎo)的抽吸占所有空氣吸入的93%。多鰭魚呼吸空氣的過程如下：當(dāng)魚頭部與噴水孔相鄰的前端部分浮出水面，噴水孔就開始運動；肺部氣體進入口咽腔并使其擴張，隨后口咽腔收縮，呼出的空氣從鰓蓋裂縫排出；呼氣后，噴水孔上的閥門在浮出水面后迅速打開并擴張，將新鮮空氣吸入肺中，同時口咽腔也會擴張；關(guān)閉噴水孔后，隨著口的壓縮，空氣被泵入并充滿肺；最后殘留在口咽腔中的多余空氣從鰓蓋裂縫中被清除出去。在魚類-四足動物從水中到陸地的過程中，噴水孔呼吸空氣可能是一種重要的呼吸策略。

b.形態(tài)特征

多鰭魚屬全身覆蓋著厚厚的硬鱗，頭上具有一對大的噴水孔，這些特征在輻鰭魚類中被認為是十分原始的。多鰭魚屬的身體一般為延長的圓柱形，而蘆鰻屬的身體為鰻狀，相同的是，兩者身體的橫截面都是前三分之一呈圓形而后三分之一變扁平。頭的橫截面圓形或背腹扁平；口大，其厚唇由唇軟骨支撐；具有喉板骨和膜質(zhì)舌骨。

多鰭魚類的背鰭前部被分為5-18個小鰭，每個小鰭前部都有硬棘支撐，背鰭后部由軟的鰭條支持，并與尾鰭匯合；高度特化的胸鰭具有覆蓋著鱗片的基葉；臀鰭兩性異形：其中雄性的臀鰭增大（由于臀鰭鰭條的前后加寬），而從鰭條數(shù)量來看，多鰭魚屬的雄性臀鰭鰭條僅略多，而葦棲多鰭魚屬的雄性臀鰭鰭條數(shù)量增加明顯；尾鰭圓形或者是尖的（在幼魚中尤其明顯）。多鰭魚類的鰓弓減少到只有4對；有一對肺，其右葉比左葉更長，且腹側(cè)與食道相連；腸具有螺旋瓣；產(chǎn)粘性卵；未成年階段具有外鰓。

c.生活習(xí)性

多鰭魚都是捕食者，主要依賴嗅覺捕獵。其捕獵對象有魚、陸生和水生的無脊椎動物以及兩棲類，有時在它們胃里還能發(fā)現(xiàn)植物碎屑，但這可能是意外攝入的。多鰭魚能吞下的獵物大小取決于其口裂大小，其中多鰭魚屬能吞下尺寸為它們體長一半的魚，主要通過擴大口腔并突出軟骨支撐的唇褶形成漏斗，用力快速地吸入獵物。

d.繁殖方式

所有多鰭魚的臀鰭都表現(xiàn)出兩性異形，這對交配很重要：在產(chǎn)卵過程中，雄性的臀鰭形成一個“杯狀”，而雌性將卵產(chǎn)于其中。然后，卵在這個“杯子”中受精，接著通過雄性尾鰭和臀鰭的快速運動而分散開來。在自然界中，產(chǎn)卵行為發(fā)生在植被茂密的地區(qū)，通常是洪泛平原。孵化的幼魚傾向于等待獵物，而非主動捕獵。未成年個體具有外鰓，在某些類群中，這些外鰓能保留非常長的時間。幼魚在最初生長較快，差不多達到該物種的特定大小以后，其生長放緩。

e.巴威多鰭魚屬

巴威多鰭魚屬（學(xué)名：Bawitius）是多鰭魚科的一屬魚類。

巴氏巴威多鰭魚（學(xué)名：Bawitius bartheli）是已滅絕的一種巨型多鰭魚，出現(xiàn)在白堊紀晚期（森諾曼期）的埃及。學(xué)名名稱（Bawitius）來自化石發(fā)現(xiàn)地拜維提綠洲（Bawiti），在當(dāng)?shù)匕l(fā)現(xiàn)了巴氏巴威多鰭魚的外翼骨以及鱗片。與現(xiàn)存的多鰭魚相比，巴氏巴威多鰭魚的體型十分巨大，其外翼骨大小為現(xiàn)存多鰭魚屬成員的五倍，這代表著巴氏巴威多鰭魚的體長可達3米（9.8英尺）。

f.塞雷諾魚屬

塞雷諾魚屬（學(xué)名：Serenoichthys）是多鰭魚科的一屬魚類。

卡瑪卡瑪塞雷諾魚（學(xué)名：Serenoichthys kemkemensis）為輻鰭魚綱多鰭魚目多鰭魚科塞雷諾魚屬的一種。

g.蘆鰻屬

蘆鰻屬（學(xué)名：Erpetoichthys）是多鰭魚科的一屬魚類。

蘆鰻（學(xué)名：Erpetoichthys calabaricus）俗名草繩恐龍，為輻鰭魚綱多鰭魚目多鰭魚科蘆鰻屬的一種。

形態(tài)特征：本魚體細長而呈圓柱狀，體色大多為棕綠色，腹部為淡橘紅色，吻部較下顎突出，胸鰭肉柄上有一明顯的黑色斑塊，無腹鰭及下鰓蓋骨。背鰭硬棘8至12枚，臀鰭軟條9至13枚，體長可達37公分。

生活習(xí)性：本魚棲息在蘆葦茂盛且靜止或流動緩慢淡水區(qū)域，夜行性，以捕食蠕蟲，甲殼動物與昆蟲為生。能呼吸空氣而且如此能容忍溶氧量低的集中，仔魚具有外鰓。

分布：本魚分布于非洲尼日利亞的歐根河口到在剛果布拉札維爾的Chiloango河流域。

經(jīng)濟價值：可做為觀賞魚，由于有跳水習(xí)性飼養(yǎng)時一定要加蓋。

h.多鰭魚屬

多鰭魚屬（學(xué)名：Polypterus）是多鰭魚科的一屬魚類。

尼羅多鰭魚（學(xué)名：Polypterus bichir），有兩個亞種尼羅恐龍王（學(xué)名：Polypterus bichir bichir）和鱷魚恐龍王（學(xué)名：Polypterus bichir lapradei），為多鰭魚科多鰭魚屬的其中一種。

形態(tài)特征：本魚體延長呈圓柱狀，體色為橄欖色，腹部白色，側(cè)線鱗片具凹槽。體側(cè)具有3條深色縱紋，側(cè)線鱗片46至54個，雙顎約略等長，背鰭及胸鰭具綠色帶淡黃色的花紋，背鰭硬棘14至18枚；臀鰭軟條13至16枚，體長可達72公分。

生活習(xí)性：本魚棲息在河流泛濫的區(qū)域，屬肉食性，以魚類、甲殼類及水生昆蟲等為食。能呼吸空氣而且如此能容忍溶氧量低的集中，仔魚具有外鰓。

分布：本魚分布于非洲尼羅河、查德湖其鄰近河流流域。

經(jīng)濟價值：可做為觀賞魚。