原創(chuàng) 克爾-紐曼黑洞

早期的研究者曾根據(jù)成年瓷螺同時(shí)擁有雌雄生殖器官而認(rèn)為其雌雄同體，但后續(xù)的研究表明，厄氏腸寄瓷螺實(shí)際上是雌雄異體的生物。在雌性體內(nèi)中央腔最靠近附著端的位置，數(shù)次記錄到已完成變態(tài)第一階段的幼蟲(chóng)。這些幼蟲(chóng)處于游離狀態(tài)，且未發(fā)現(xiàn)帶厴或帶殼的個(gè)體。這表明幼蟲(chóng)很可能在失去厴后才會(huì)進(jìn)入雌性中央腔。盡管未發(fā)現(xiàn)幼蟲(chóng)通過(guò)纖毛管的直接證據(jù)，但纖毛管是雄性進(jìn)入雌體中央腔的唯一通道。變態(tài)幼蟲(chóng)運(yùn)動(dòng)能力有限，而纖毛管內(nèi)層細(xì)胞具有長(zhǎng)纖毛，一旦幼蟲(chóng)抵達(dá)管口，纖毛將推動(dòng)其通過(guò)。纖毛管內(nèi)開(kāi)口通常正對(duì)雄性容納器，小型雄體的著位點(diǎn)顯示：多數(shù)個(gè)體集中于管口正對(duì)區(qū)域，仿佛是被“直接投放”至此。這表明幼蟲(chóng)進(jìn)入中央腔后幾乎不再移動(dòng)。

容納器在年輕雌體中表現(xiàn)為上皮不規(guī)則的柄狀突起，起源于中央腔盲端。其常呈現(xiàn)左右分葉的形式，這在未獲得雄體的大型雌體中尤為明顯。容納器由與中央腔連續(xù)的高度折疊上皮構(gòu)成，細(xì)胞呈柱狀。厄氏腸寄瓷螺在體長(zhǎng) 1.5 毫米時(shí)開(kāi)始形成容納器。上皮細(xì)胞分泌的嗜堿性物質(zhì)會(huì)覆蓋整個(gè)容納器表面，推測(cè)其功能是吸引幼蟲(chóng)定植，因?yàn)樾垠w僅見(jiàn)于容納器區(qū)域。

雄性幼蟲(chóng)變態(tài)的下一步驟以幼蟲(chóng)外胚層腸管的外翻為標(biāo)志。該過(guò)程始于游離幼蟲(chóng)。從口部開(kāi)始，腸細(xì)胞逐漸覆蓋全身，取代纖毛表皮層。最終，除后足腺開(kāi)口處外，整個(gè)體表都被腸細(xì)胞層覆蓋。值得注意的是，這些腸細(xì)胞似乎不發(fā)生增殖，因?yàn)槲从^察到有絲分裂現(xiàn)象。在此過(guò)程中，幼蟲(chóng)體逐漸變?yōu)榍蛐?。幼蟲(chóng)在腸管外翻初期即可附著于容納器，但因定位過(guò)程需依賴運(yùn)動(dòng)能力，故定植發(fā)生于纖毛表皮消失前的腸管外翻階段。在所有觀察案例中，幼蟲(chóng)均以腸管外翻面接觸容納器，纖毛區(qū)從不參與附著。幼蟲(chóng)逐漸陷入容納器上皮。雖然無(wú)法確認(rèn)是否主動(dòng)侵入，但上皮細(xì)胞增殖確實(shí)會(huì)包裹前進(jìn)中的幼蟲(chóng)。最終，無(wú)纖毛的幼蟲(chóng)雄體被容納器細(xì)胞構(gòu)成的“杯狀結(jié)構(gòu)”包圍，其外翻腸細(xì)胞與容納器細(xì)胞頂面相對(duì)。于是雄體以球形小體形式嵌入雄性容納器，但幼蟲(chóng)未被完全包裹——表面保留由小型立方細(xì)胞構(gòu)成的圓形板狀區(qū)，未來(lái)將發(fā)育為輸精管，可能起源于幼蟲(chóng)后極區(qū)。此后，雄體隨著生長(zhǎng)逐漸發(fā)育為形態(tài)不規(guī)則的囊泡，與容納器組織緊密結(jié)合形成復(fù)合器官——該結(jié)構(gòu)曾被早期研究者誤認(rèn)為腸寄瓷螺自身的精巢。

厄氏腸寄瓷螺Enteroxenos oestergreni生活史

理論上體長(zhǎng) 3~4 毫米的雌體即可被雄性幼蟲(chóng)侵入。雌體的雄蟲(chóng)攜帶率隨體長(zhǎng)增加而上升，體長(zhǎng) 11~30 毫米的雌體最易受侵，71~100 毫米時(shí)仍可能接受新雄蟲(chóng)，部分食管寄生雌體終生無(wú)雄體。大多數(shù)雌體體內(nèi)僅有一個(gè)雄體，而無(wú)論雄體存在與否，雌體的性成熟過(guò)程均會(huì)在體長(zhǎng) 45~60 毫米時(shí)完成。但雄體存在會(huì)加速纖毛管的退化：—部分體長(zhǎng) 20~25 毫米的攜雄雌體的纖毛管已完全退化，而無(wú)雄雌體通常在體長(zhǎng) 90~100 毫米時(shí)才發(fā)生纖毛管退化。纖毛管在雄體植入后的快速閉合解釋了單雄體占優(yōu)現(xiàn)象。即使在多雄體案例中，各雄體體積相近也暗示其植入時(shí)間接近。

挪威紅參每年自切且內(nèi)臟再生需 2 個(gè)月，因此食管外寄生的腸寄瓷螺最多存活10個(gè)月。雖然異常位點(diǎn)寄生的雌體仍會(huì)形成纖毛管，但這些部位罕有雌性幼蟲(chóng)定植，出現(xiàn)雄性幼蟲(chóng)的概率極低，而持續(xù)缺雄會(huì)導(dǎo)致雌體提前脫落，因此絕大多數(shù)非食管寄生個(gè)體無(wú)法完成生活史。即使未因宿主自切而直接被排出，這些個(gè)體也會(huì)因缺乏雄體而絕育。

厄氏腸寄瓷螺的此種現(xiàn)象被稱為隱性雌雄異體（cryptogonochorism）。這是性別二態(tài)性的極端表現(xiàn)形式，不同程度退化的雄體被納入雌體體內(nèi)并完成發(fā)育，使得雌體表面上看似自體受精的同步雌雄同體生物。除同屬于 Entoconchidae 科的其他屬外，該現(xiàn)象還存在于根頭總目 Rhizocephala、部分寄生橈足類以及雙殼類生物Austrodevonia percompressa(Dall, 1899)中。其進(jìn)化前提是性別二態(tài)性已高度發(fā)展，但雄體仍保持一定獨(dú)立性。

Entocolax屬的特征與 Entoconchidae 科祖先類型最接近。該科的隱性雌雄異體現(xiàn)象源于雄體代謝獨(dú)立于雌體的狀態(tài)——Entocolax屬雄體的精巢成熟伴隨腸管、神經(jīng)和肌肉的漸進(jìn)退化，且雄體壽命短，其配子生成所需能量很可能僅依賴自身儲(chǔ)備。

Entocolax屬與Thyonicola屬、腸寄瓷螺屬的產(chǎn)卵數(shù)差異顯著：E. schwanwitschi大型個(gè)體產(chǎn)卵 270~1350 枚，E. ludwigi產(chǎn)得可能更多；厄氏腸寄瓷螺產(chǎn)卵 21 000~135 000 枚；大型Thyonicola dogieli單次產(chǎn)卵 350萬(wàn)~400 萬(wàn)枚。后兩者通過(guò)以下途徑實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)：①增大體形，擴(kuò)展卵巢容量；②縮減卵徑。雖然卵子小型化能提升受精卵數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)，但會(huì)導(dǎo)致幼蟲(chóng)體形減小，而由于幼蟲(chóng)不攝食，其發(fā)育成的雄體潛能也相應(yīng)降低。若像Entocolax屬物種那樣，小型雄體依賴自身有限能量發(fā)育精巢，那么其精子產(chǎn)量將遠(yuǎn)不足以滿足激增的卵子受精需求—— 考慮到Entocolax屬物種需多個(gè)雄體服務(wù)單個(gè)雌體，這意味著每個(gè)雌體需要接納數(shù)量驚人的雄體。

走出這一困境的途徑是雌體通過(guò)“孵育”少量雄體，將其精巢納入自身體內(nèi)以實(shí)現(xiàn)持續(xù)能量供給。這種方式帶來(lái)雙重優(yōu)勢(shì)：精巢可發(fā)育至極大尺寸，并能在雌體存活期間持續(xù)發(fā)揮功能。腸寄瓷螺屬和Thyonicola屬大型個(gè)體的植入精巢均未顯示退化跡象。（完）

參考文獻(xiàn)及部分圖片來(lái)源：

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