研究背景

經(jīng)典物種共存理論認(rèn)為，同一棲息地中穩(wěn)定共存的物種必須在多個(gè)維度實(shí)現(xiàn)生態(tài)位分離。由于熱帶海域初級(jí)生產(chǎn)力較低，且食物資源季節(jié)性波動(dòng)大，熱帶海洋生態(tài)系統(tǒng)中的頂級(jí)捕食者可能面臨更為激烈的資源競(jìng)爭(zhēng)。以海鳥(niǎo)為例，在繁殖期間，大量個(gè)體在有限空間內(nèi)集群，不僅面臨對(duì)巢址的競(jìng)爭(zhēng)，還加劇了對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)。同域繁殖的海鳥(niǎo)能夠通過(guò)生態(tài)位隔離機(jī)制維持種間共存。理解這一機(jī)制對(duì)于揭示海鳥(niǎo)群落結(jié)構(gòu)、保護(hù)海洋生物多樣性具有重要意義。

中山大學(xué)生態(tài)學(xué)院鳥(niǎo)類生態(tài)與演化研究組于2023年在西沙群島開(kāi)展海鳥(niǎo)調(diào)查，以黑枕燕鷗（Sterna sumatrana）、褐翅燕鷗（Onychoprion anaethetus）和粉紅燕鷗（S. dougallii）為研究對(duì)象，結(jié)合野外觀察、紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)和糞便DNA宏條形碼技術(shù)，明確了三種燕鷗在空間、時(shí)間和食性上的生態(tài)位分離，揭示了同域繁殖燕鷗共存的復(fù)雜機(jī)制，豐富了對(duì)高維生態(tài)位的理解。

研究方法

研究團(tuán)隊(duì)于2023年6、8、9月針對(duì)西沙群島開(kāi)展三次野外調(diào)查，全面調(diào)查了西沙群島下屬的主要島嶼。受限于天氣等因素，6月份共調(diào)查島嶼11個(gè)、8月份共調(diào)查島嶼8個(gè)、9月份共調(diào)查島嶼16個(gè)。陸上島嶼調(diào)查主要包括鳥(niǎo)類計(jì)數(shù)、巢址調(diào)查、紅外相機(jī)部署和糞便樣本采集四部分（如圖1）。

圖1 AEE海鳥(niǎo)調(diào)查小隊(duì)野外工作照

研究結(jié)果

本研究重新確認(rèn)了六種燕鷗在西沙群島的繁殖狀況，包括：黑枕燕鷗、褐翅燕鷗、粉紅燕鷗、烏燕鷗（Onychoprion fuscatus）、大鳳頭燕鷗（Thalasseus bergii）和白頂玄燕鷗（Anous stolidus）。如表1所示，六種燕鷗的種群數(shù)量在三次調(diào)查中有所波動(dòng)，其中白頂玄、大鳳頭和烏燕鷗的豐度相對(duì)較低，黑枕、褐翅和粉紅燕鷗的數(shù)量較為豐富。

表1 三次調(diào)查中六種燕鷗數(shù)量情況

三種燕鷗的空間生態(tài)位不同：黑枕燕鷗幾乎分布于西沙群島的每個(gè)島嶼，其空間生態(tài)位最寬；褐翅燕鷗則大量聚集于地理位置相鄰的三座島嶼上，其空間生態(tài)位最窄；粉紅燕鷗也在兩個(gè)島嶼大量聚集，在其他島嶼也有零星分布，其空間生態(tài)位上略大于褐翅燕鷗、小于黑枕燕鷗。在空間生態(tài)位的重疊上，粉紅燕鷗與褐翅燕鷗的重疊最大。

已有研究表明，同域繁殖的海鳥(niǎo)可能基于巢址選擇而實(shí)現(xiàn)空間隔離，減少空間生態(tài)位的重疊。與之相符，本研究發(fā)現(xiàn)黑枕、褐翅和粉紅燕鷗的巢址微環(huán)境存在差異。黑枕燕鷗偏好開(kāi)闊區(qū)域，避免植被覆蓋，其巢通常被珊瑚石碎片環(huán)繞；粉紅燕鷗則偏好選擇植被邊緣處；而褐翅燕鷗傾向于在樹(shù)蔭下筑巢，有時(shí)也會(huì)在巖石堆中筑巢。結(jié)合主成分分析（PCA）結(jié)果，三種燕鷗在巢址微環(huán)境上的差異主要與植被因素及距離海岸線距離有關(guān)。

黑枕、褐翅和粉紅燕鷗在時(shí)間生態(tài)位上的分離體現(xiàn)在兩個(gè)方面。首先，黑枕燕鷗、褐翅燕鷗和粉紅燕鷗的繁殖時(shí)間略有不同，褐翅和粉紅燕鷗的繁殖集中于6月，而黑枕燕鷗的繁殖季較長(zhǎng)，能夠持續(xù)至8月。本研究還通過(guò)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)收集了不同燕鷗的孵卵數(shù)據(jù)，并以繁殖巢為單位，繪制了黑枕、褐翅和粉紅燕鷗的日孵化節(jié)律（圖3）。盡管三種燕鷗的日孵化節(jié)律在統(tǒng)計(jì)學(xué)上較為相似（p﹥0.05），但仍可以觀察到一些孵化節(jié)律上的差異。例如褐翅燕鷗往往比其他兩種燕鷗更早離巢、更晚返回；黑枕燕鷗有時(shí)會(huì)在黎明時(shí)離巢，而粉紅燕鷗幾乎全天孵化，僅在中午短暫離巢。

圖3 黑枕、褐翅和粉紅燕鷗的日孵卵節(jié)律（圓圈中較粗的部分代表孵卵行為的高峰時(shí)段，即活動(dòng)頻率超過(guò)80%最大活動(dòng)頻率的部分；時(shí)間以當(dāng)?shù)貢r(shí)區(qū)（UTC+8）顯示，陰影區(qū)域代表夜間時(shí)段）

本研究還量化了褐翅燕鷗與粉紅燕鷗在食性生態(tài)位上的分離。如圖4所示，粉紅燕鷗以魚(yú)類為食、食譜簡(jiǎn)單、食性生態(tài)位較窄，其主要食物包括燕鰩屬（Hirundichthys）、銹眼銀帶鯡（Spratelloides delicatulus）和尖頭燕鰩（H. oxycephalus）等；而褐翅燕鷗較為雜食、食性生態(tài)位更寬，其主要食物不僅包括尖頭燕鰩（H. oxycephalus）、燕鰩屬其他種類、翱翔飛魚(yú)（

Exocoetus volitans

圖4 褐翅燕鷗和粉紅燕鷗在食物組成上的差異（圖A：CO1擴(kuò)增后得到的褐翅燕鷗和粉紅燕鷗主要食物的?；鶊D；圖B：褐翅燕鷗捕食凡艷葉夜蛾；圖C、D分別展示粉紅燕鷗與褐翅燕鷗糞便經(jīng)12S擴(kuò)增后讀數(shù)超過(guò)2000的OTU）

綜上所述，本研究結(jié)合野外調(diào)查、行為監(jiān)測(cè)和分子實(shí)驗(yàn)等方法量化了西沙群島同域繁殖三種燕鷗的空間、時(shí)間和食性生態(tài)位，為理解同域繁殖海鳥(niǎo)的共存機(jī)制提供了寶貴見(jiàn)解。然而，受限于海島調(diào)查的高難度與不確定性，本研究仍存在調(diào)查時(shí)間較短、樣本量有限等局限性。海鳥(niǎo)是當(dāng)前最瀕危的鳥(niǎo)類類群之一，尤其容易受到氣候變化、物種入侵和人類活動(dòng)的影響。未來(lái)研究應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)海鳥(niǎo)類群的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)與生態(tài)學(xué)研究，加深對(duì)同域繁殖海鳥(niǎo)群落的理解，以促進(jìn)科學(xué)有效的保護(hù)與管理。

論文信息

近日，該研究成果以“Multi-dimensional niche segregation of sympatric breeding seabirds in the Xisha archipelago”為題發(fā)表于本土鳥(niǎo)類學(xué)期刊Avian Research （https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2053716625000477），中山大學(xué)生態(tài)學(xué)院鳥(niǎo)類生態(tài)與演化研究組碩士生趙媛媛為論文第一作者，前AEE博士后程雅暢博士為論文通訊作者。共同作者包括三沙市海洋保護(hù)區(qū)管理局工作人員于洋飛先生、劉云騰先生，廣西海洋科學(xué)院朱磊博士，前AEE科研助理、西南林業(yè)大學(xué)碩士生廖之鍇，前AEE科研助理劉玥樓、蘇健，生態(tài)學(xué)院本科生鄧以琳、何思齊，生態(tài)學(xué)院助理教授程文達(dá)和劉陽(yáng)教授。本研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金和三沙市海洋保護(hù)區(qū)管理局的經(jīng)費(fèi)支持。研究團(tuán)隊(duì)感謝后勤人員和志愿者在野外工作中給予的大力支持，并感謝北京師范大學(xué)碩士生凌菲陽(yáng)為本研究繪制部分插圖。