大約在本世紀(jì)初，系統(tǒng)神經(jīng)科學(xué)的研究重心開始從單個(gè)神經(jīng)元轉(zhuǎn)向神經(jīng)元群體。吉勒·洛朗（Gilles Laurent）是最早嘗試在一個(gè)感覺神經(jīng)回路中同時(shí)記錄多個(gè)單個(gè)神經(jīng)元活動(dòng)的研究者之一，這類數(shù)據(jù)需要全新的分析方法。他與一位數(shù)學(xué)家的合作，使得他能將該神經(jīng)回路的信息處理過程（即對(duì)刺激的計(jì)算）與神經(jīng)元群體在狀態(tài)空間中的活動(dòng)軌跡聯(lián)系起來。與此同時(shí)，理論研究者也開始以多維的角度思考神經(jīng)活動(dòng)的動(dòng)態(tài)過程。他們提出了吸引子網(wǎng)絡(luò)模型（attractor network models）——在這種模型中，神經(jīng)回路的活動(dòng)模式會(huì)收斂到一個(gè)動(dòng)態(tài)穩(wěn)定狀態(tài)——以解釋感覺信息處理、記憶以及決策等功能。

這一轉(zhuǎn)變標(biāo)志著動(dòng)力系統(tǒng)方法（dynamical systems approach）的誕生，旨在理解神經(jīng)元群體如何編碼信息、進(jìn)行計(jì)算并完成任務(wù)。動(dòng)力系統(tǒng)理論的目標(biāo)，是根據(jù)系統(tǒng)當(dāng)前的狀態(tài)及其內(nèi)部單元（如神經(jīng)元）之間的相互作用，預(yù)測(cè)該系統(tǒng)未來的演化過程。因此，這是一種非常適合用來理解神經(jīng)元群體活動(dòng)與行為之間聯(lián)系的數(shù)學(xué)語(yǔ)言。（更多關(guān)于這一方法的內(nèi)容，可以參見我最近出版的教科書《Theoretical Neuroscience: Understanding Cognition》，該書強(qiáng)調(diào)了將神經(jīng)回路視為動(dòng)力系統(tǒng)的現(xiàn)代觀點(diǎn)。）

在接下來的二十年里，同時(shí)記錄多個(gè)神經(jīng)元活動(dòng)已變得司空見慣，包括已故的克里希納·舍諾伊（Krishna Shenoy）及其團(tuán)隊(duì)在內(nèi)的神經(jīng)科學(xué)家們，引領(lǐng)了神經(jīng)動(dòng)力學(xué)領(lǐng)域的一場(chǎng)重大變革。如今，通過鈣成像和Neuropixels探針，神經(jīng)科學(xué)家可以記錄下正在執(zhí)行認(rèn)知任務(wù)的動(dòng)物大腦中成千上萬個(gè)單個(gè)神經(jīng)元的活動(dòng)。因此，動(dòng)力系統(tǒng)理論終于走到了研究的前沿。諸如降維分析（dimensionality reduction）和流形發(fā)現(xiàn)（manifold discovery）等分析狀態(tài)空間中群體軌跡的方法，已經(jīng)成為神經(jīng)活動(dòng)大數(shù)據(jù)分析中的主流手段。

然而，到目前為止，這一領(lǐng)域?qū)?dòng)力系統(tǒng)理論的“另一半”關(guān)注仍然不夠——即分岔（bifurcations）的數(shù)學(xué)機(jī)制。分岔這個(gè)詞令人聯(lián)想到岔路口的情景——一個(gè)參數(shù)（用于描述系統(tǒng)特性或輸入）數(shù)值上的細(xì)微變化，可能導(dǎo)致完全不同的新行為突然出現(xiàn)。在動(dòng)力系統(tǒng)理論中，分岔就類似于統(tǒng)計(jì)物理中的“相變”現(xiàn)象：當(dāng)溫度升高到零攝氏度以上，冰就會(huì)融化成水。隨著液體的動(dòng)能逐漸增強(qiáng)，水的行為會(huì)從靜止?fàn)顟B(tài)變?yōu)橥牧?，展現(xiàn)出在多尺度下有渦旋的復(fù)雜時(shí)空模式；這些狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)換，就可由分岔理論加以描述。

在此，我主張神經(jīng)科學(xué)應(yīng)全面引入分岔機(jī)制，將其作為一種數(shù)學(xué)手段，用于解釋新型神經(jīng)動(dòng)力行為和功能的出現(xiàn)。分岔機(jī)制可以幫助我們理解，例如：為什么結(jié)構(gòu)相似的神經(jīng)回路，能夠產(chǎn)生功能上如此不同的表現(xiàn)——如大腦皮層中既有可做出主觀決策的聯(lián)合區(qū)，也有專門處理準(zhǔn)確刺激編碼的早期感覺區(qū)。

雖然“分岔”這個(gè)詞對(duì)一些神經(jīng)科學(xué)家來說可能比較陌生，但其背后的概念其實(shí)并不新鮮。以神經(jīng)科學(xué)中的一個(gè)簡(jiǎn)單例子為例：單個(gè)神經(jīng)元的輸入-輸出關(guān)系。當(dāng)向神經(jīng)元注入的電流逐漸增加，膜電位會(huì)逐步去極化；而當(dāng)電流超過某一閾值時(shí)，神經(jīng)元就會(huì)發(fā)生突變，進(jìn)入持續(xù)周期性放電的振蕩狀態(tài)。這正是一種“分岔”現(xiàn)象：一個(gè)屬性上的適度量變，導(dǎo)致了質(zhì)的行為轉(zhuǎn)變。關(guān)鍵在于：線性動(dòng)力系統(tǒng)是無法表現(xiàn)出分岔現(xiàn)象的，只有非線性系統(tǒng)才可以。

那為什么我們需要在神經(jīng)科學(xué)中重視“分岔”這一概念？以“大腦皮層局部標(biāo)準(zhǔn)回路（canonical local circuit）”的概念為例，它認(rèn)為新皮層是由重復(fù)的微回路模塊構(gòu)成的。如果這個(gè)理論成立，那么我們又該如何解釋V1這樣的初級(jí)感覺區(qū)與背頂葉皮層或前額葉皮層（prefrontal cortex, PFC）等“認(rèn)知型區(qū)域”之間的功能差異呢？一位圖論研究者可能會(huì)指出，這些區(qū)域的輸入和輸出不同，但這顯然不是全部的原因。

盡管大腦皮層各區(qū)域在結(jié)構(gòu)上共享通用的回路組織方式，它們之間依然存在生物學(xué)上的差異——而“分岔”現(xiàn)象正可以幫助我們理解這些差異如何帶來功能上的不同。實(shí)驗(yàn)研究顯示，在靈長(zhǎng)類動(dòng)物（可能不包括嚙齒類）中，PFC中的興奮性-興奮性連接比在初級(jí)感覺區(qū)更為豐富。而計(jì)算模型表明，在一個(gè)通用的局部遞歸回路中，當(dāng)興奮性連接強(qiáng)度超過某一臨界值時(shí)，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)會(huì)通過分岔突然產(chǎn)生具有刺激選擇性的、自我維持的持續(xù)活動(dòng)。這就可能解釋為何工作記憶相關(guān)的持續(xù)活動(dòng)——即在無感覺輸入情況下內(nèi)部維持并操控信息的能力——普遍出現(xiàn)在PFC中。

穩(wěn)定狀態(tài)示意圖：當(dāng)遞歸連接強(qiáng)度（JEE）超過閾值A(chǔ)時(shí)，系統(tǒng)通過分岔產(chǎn)生持續(xù)活動(dòng)。在A到B之間的連接強(qiáng)度范圍內(nèi)，低頻率的自發(fā)靜息狀態(tài)和較高頻率的持續(xù)活動(dòng)狀態(tài)可以共存。在這個(gè)狀態(tài)下，一個(gè)短暫的輸入就能使網(wǎng)絡(luò)切換到代表某個(gè)信息的穩(wěn)定神經(jīng)活動(dòng)模式；另一個(gè)輸入則可以讓其恢復(fù)到靜息狀態(tài)。這樣的系統(tǒng)可以支持工作記憶的功能。而當(dāng)遞歸連接強(qiáng)度超過B，系統(tǒng)就無法維持靜息狀態(tài)，除非引入額外機(jī)制，如增強(qiáng)抑制。

分岔這一概念，還能幫助解釋一個(gè)神經(jīng)回路在特性略有變化時(shí)，如何以不同方式運(yùn)行。以感知決策（perceptual decision-making）為例，邁克爾·沙德倫（Michael Shadlen）及其同事的研究表明，在做決策時(shí)，PFC 和后頂葉皮層的神經(jīng)活動(dòng)會(huì)逐漸增強(qiáng)，反映出對(duì)某一選擇逐步積累的信息。而其他研究則表明，決策過程可能表現(xiàn)為一次從低放電狀態(tài)跳躍到高放電狀態(tài)的突變，這種跳躍時(shí)間在不同試次中是隨機(jī)變化的。這兩個(gè)觀察結(jié)果是否矛盾？并不矛盾——因?yàn)?strong>只需對(duì)參數(shù)進(jìn)行適度調(diào)整，同一個(gè)神經(jīng)回路模型就能通過分岔呈現(xiàn)出這兩種狀態(tài)。

如上所述，分岔機(jī)制允許我們?cè)诒３謽?biāo)準(zhǔn)回路結(jié)構(gòu)一致的前提下，解釋大腦不同皮層區(qū)域的不同功能能力。比如，初級(jí)視覺皮層（V1）和前額葉皮層在解剖結(jié)構(gòu)上可能是類似的，但由于后者擁有更強(qiáng)的遞歸連接，它更適合承擔(dān)工作記憶和決策功能。我認(rèn)為，大腦正是通過分岔機(jī)制在生物進(jìn)化中逐步獲得更復(fù)雜的功能能力，這也解釋了為何大腦結(jié)構(gòu)的漸進(jìn)式變化，有時(shí)能引發(fā)認(rèn)知能力的突然涌現(xiàn)。

分岔機(jī)制還可能幫助我們解答一個(gè)近期謎題：大腦皮層擁有大量遠(yuǎn)程連接，不同皮層區(qū)域構(gòu)成了一個(gè)密集連接的網(wǎng)絡(luò)。在這樣的系統(tǒng)中，我們理應(yīng)預(yù)期神經(jīng)表征是廣泛分布的。事實(shí)上，最近的腦全范圍生理研究似乎支持這種觀點(diǎn)：幾乎可以從皮層任何區(qū)域讀取出與行為相關(guān)的信息。這種結(jié)果與皮層功能分區(qū)的傳統(tǒng)觀點(diǎn)形成了矛盾。如果信息無處不在，那我們又該如何解釋像PFC這樣的區(qū)域具有明確的功能特化？對(duì)此，我與合作者提出了一個(gè)理論：“空間中的分岔”機(jī)制能夠在多區(qū)域皮層中支持功能模塊化。也就是說，盡管皮層存在大量遠(yuǎn)程連接，但只要在某個(gè)特定位置發(fā)生一次劇烈的分岔，就足以形成一個(gè)專門承擔(dān)如工作記憶或主觀決策等功能的模塊。這個(gè)理論也可以推廣到其他腦功能中。

因此，“空間分岔”這一概念有望調(diào)和皮層中的“功能特化”與“分布式處理”這兩個(gè)看似矛盾的現(xiàn)象。我們已經(jīng)在一個(gè)基于連接組圖譜（connectome-based）的靈長(zhǎng)類大腦模型中驗(yàn)證了這個(gè)理論，并以此解釋了所謂的“點(diǎn)燃（ignition）”現(xiàn)象——一種被認(rèn)為是意識(shí)生理標(biāo)志的“全有或全無”的廣泛神經(jīng)活動(dòng)爆發(fā)。

展望未來，分岔理論還可能為我們理解腦疾病中大腦活動(dòng)的紊亂提供新的視角：它提供了一種方式，幫助我們研究為何在某些情況下，微小的生物變化就可能導(dǎo)致嚴(yán)重的腦疾病癥狀與行為異常。這種可能性值得在未來的計(jì)算精神病學(xué)研究中進(jìn)一步探索。

作者：汪小京

譯者：EY

原文：https://www.thetransmitter.org/neural-dynamics/the-missing-half-of-the-neurodynamical-systems-theory/