關(guān)注視頻號：丘腦大叔

早上好，我是腦叔，一個(gè)愛聊腦的家伙。

如果你有幸活到80歲，你一生中將呼吸多達(dá)10億次，吸入和呼出的空氣足以充滿大約50艘固特異飛艇甚至更多。我們每天大約呼吸2萬次，吸入氧氣為細(xì)胞和組織提供能量，并排出細(xì)胞代謝產(chǎn)生的二氧化碳。呼吸對生命至關(guān)重要，一旦停止，人們通常會在幾分鐘內(nèi)死亡。

呼吸是一種如此自動化的行為，以至于我們往往習(xí)以為常。但呼吸是一種生理奇跡——既極其可靠又極其靈活。我們的呼吸頻率幾乎可以瞬間改變，以應(yīng)對壓力或興奮，甚至在體力活動增加之前就會發(fā)生變化。呼吸與進(jìn)食、說話、大笑和嘆息等其他行為如此協(xié)調(diào)，以至于你可能從未注意到呼吸是如何隨著這些行為而變化的。呼吸也能影響你的精神狀態(tài)，瑜伽和其他古老冥想傳統(tǒng)中的呼吸控制練習(xí)就證明了這一點(diǎn)。

近年來，研究人員開始揭示呼吸的一些潛在神經(jīng)機(jī)制及其對身心諸多影響。20世紀(jì)80年代末，神經(jīng)科學(xué)家在腦干中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)，該網(wǎng)絡(luò)控制著呼吸的節(jié)律。這一發(fā)現(xiàn)為研究大腦如何將呼吸與其他行為整合起來奠定了基礎(chǔ)。與此同時(shí)，研究人員還發(fā)現(xiàn)有證據(jù)表明，呼吸可能會影響大腦廣泛區(qū)域的活動，包括那些在情緒和認(rèn)知方面發(fā)揮重要作用的區(qū)域。

“呼吸有很多功能，”加州大學(xué)洛杉磯分校的神經(jīng)科學(xué)家杰克·L·費(fèi)爾德曼（Jack L. Feldman）說道。他也是近期發(fā)表在《神經(jīng)科學(xué)年評》（Annual Review of Neuroscience）上的一篇關(guān)于呼吸與情緒相互作用的文章的合著者?！八浅?fù)雜，因?yàn)槲覀兊淖藙莺托玛惔x都在不斷變化，而且它必須與所有其他行為協(xié)調(diào)一致?！?/p>

每一次呼吸都是肺、肌肉和大腦的交響樂

每次吸氣時(shí)，肺部都會充滿富氧空氣，然后這些空氣擴(kuò)散到血液中，輸送到全身。典型的人類肺部包含大約5億個(gè)被稱為肺泡的微小氣囊，氣體就是通過肺泡壁在氣道和血液之間流通的。這個(gè)界面的總面積約為750平方英尺——比舊金山一套典型的一居室公寓的面積略大，但比一個(gè)壁球場的面積略小。

“包括人類在內(nèi)的哺乳動物最奇妙之處在于，我們的胸腔擁有巨大的表面積，”費(fèi)爾德曼說道。更大的表面積意味著每秒交換的氣體更多。

但肺本身無法完成這項(xiàng)工作。它們本質(zhì)上是柔軟的組織囊。“為了實(shí)現(xiàn)這一功能，肺必須像風(fēng)箱一樣被泵動，”費(fèi)爾德曼解釋說。而它們確實(shí)如此——每次吸氣時(shí)，位于胸腔底部的橫膈膜肌肉收縮，向下移動約半英寸。與此同時(shí)，肋骨之間的肋間肌將肋骨向上向外擴(kuò)張——所有這些動作共同擴(kuò)張肺部，吸入空氣。（如果你曾因腹部受到重?fù)舳贿^氣來，你一定了解橫膈膜；如果你吃過烤肋排，你一定接觸過肋間肌。）

在靜息狀態(tài)下，這些肌肉僅在吸氣時(shí)收縮。呼氣則是被動發(fā)生的，此時(shí)肌肉放松，肺部萎陷。運(yùn)動時(shí)，不同的肌肉群會收縮，主動將空氣排出，加快呼吸。

呼吸需要橫膈膜和肋間肌的協(xié)調(diào)運(yùn)動。當(dāng)這些肌肉收縮時(shí)，空氣被吸入肺部，肺部數(shù)億個(gè)微小的肺泡為氧氣擴(kuò)散進(jìn)入血液和二氧化碳擴(kuò)散排出提供了表面。每次呼氣時(shí)，這些肌肉放松，空氣被排出體外。G. Miller / Knowable Magazine

與擁有起搏細(xì)胞來設(shè)定節(jié)律的心肌不同，控制呼吸的肌肉是由大腦發(fā)出指令的。鑒于這些腦信號對生命至關(guān)重要，人們花了相當(dāng)長的時(shí)間才找到它們的來源。最早思考這些信號來源的人之一是古希臘醫(yī)生蓋倫，他注意到，頸部在一定高度以上被折斷的角斗士無法正常呼吸。后來的實(shí)驗(yàn)指向腦干，20世紀(jì)30年代，英國生理學(xué)家埃德加·阿德里安證明，解剖后的金魚腦干仍然會產(chǎn)生節(jié)律性的電活動，他認(rèn)為這就是呼吸的模式生成信號。

但直到20世紀(jì)80年代末，腦干呼吸模式發(fā)生器的確切位置才被揭曉。當(dāng)時(shí)，費(fèi)爾德曼和他的同事們將其定位在嚙齒動物腦干中一個(gè)由約3000個(gè)神經(jīng)元組成的網(wǎng)絡(luò)（人類腦干包含約10000個(gè)神經(jīng)元）?，F(xiàn)在，它被稱為前博青格復(fù)合體（preB?tC）。該區(qū)域的神經(jīng)元會自發(fā)地產(chǎn)生節(jié)律性的電活動，這些電活動通過中間神經(jīng)元傳遞，進(jìn)而控制呼吸肌。

費(fèi)爾德曼說，多年來，有些人一直認(rèn)為博青格一定是一位著名的解剖學(xué)家，或許是德國人或奧地利人。但事實(shí)上，這個(gè)名字是他在一次科學(xué)會議的晚宴上靈光一閃想到的。當(dāng)時(shí)，他懷疑一位同事正要不恰當(dāng)?shù)貙⑦@項(xiàng)發(fā)現(xiàn)據(jù)為己有。費(fèi)爾德曼舉杯祝酒，并建議用當(dāng)時(shí)正在飲用的葡萄酒來命名這個(gè)腦區(qū)，因?yàn)檫@種葡萄酒產(chǎn)自德國博青格附近地區(qū)。或許是酒的催化，其他人也同意了，這個(gè)名字就此流傳開來。“科學(xué)家和其他人一樣，也有些古怪，”費(fèi)爾德曼說，“我們做這些事也挺有意思的。”

精準(zhǔn)定位呼吸節(jié)奏的調(diào)控機(jī)制

費(fèi)爾德曼之后的大部分研究都集中在理解前腦橋腦皮層（preB?tC）的神經(jīng)元究竟是如何產(chǎn)生呼吸節(jié)奏的。這項(xiàng)工作也為他的實(shí)驗(yàn)室和其他實(shí)驗(yàn)室奠定了基礎(chǔ)，使他們能夠進(jìn)一步研究大腦如何協(xié)調(diào)呼吸與其他需要改變呼吸方式的行為之間的相互作用。

嘆息就是一個(gè)有趣的例子。一次長長的、深長的呼吸可以表達(dá)很多情緒：悲傷、釋然、無奈、渴望、疲憊。但我們?nèi)祟惒⒉皇俏ㄒ粫@息的生物——人們認(rèn)為所有哺乳動物都會嘆息——這可能是因?yàn)閲@息除了具有表達(dá)情感的功能外，還具有重要的生物學(xué)功能。人類每隔幾分鐘就會嘆一次氣，每次嘆息都以一次吸氣開始，吸入的空氣量大約是正常呼吸的兩倍?？茖W(xué)家懷疑，這種呼吸方式有助于撐開塌陷的肺泡——肺部進(jìn)行氣體交換的微小腔室，就像對著乳膠手套吹氣能撐開手指一樣。多項(xiàng)證據(jù)支持這一觀點(diǎn)：例如，醫(yī)院的呼吸機(jī)被編程為模擬周期性嘆息，已被證明可以改善肺功能并維持患者的血氧水平。

在2016年發(fā)表于《自然》雜志的一項(xiàng)研究中，費(fèi)爾德曼及其同事發(fā)現(xiàn)了四小群神經(jīng)元，它們似乎負(fù)責(zé)嚙齒動物的嘆息。其中兩群神經(jīng)元位于腦干靠近前腦橋核（preB?tC）的區(qū)域，它們向位于前腦橋核內(nèi)部的另外兩群神經(jīng)元發(fā)送信號。當(dāng)研究人員使用一種高選擇性毒素殺死這些前腦橋核神經(jīng)元時(shí)，大鼠停止了嘆息，但它們的呼吸仍然很順暢。另一方面，當(dāng)科學(xué)家注射能夠激活這些神經(jīng)元的神經(jīng)肽時(shí)，大鼠嘆息的頻率增加了10倍。研究人員總結(jié)道，這四組神經(jīng)元構(gòu)成了一個(gè)回路，該回路指示前B?tC中斷其正常的呼吸程序，并發(fā)出更深的呼吸指令。

前B?tC還參與協(xié)調(diào)其他行為與呼吸。費(fèi)爾德曼在嘆息論文中的合作者之一，神經(jīng)科學(xué)家凱文·亞克爾及其同事最近利用小鼠研究了呼吸和發(fā)聲之間的相互作用。新生小鼠在離開巢穴后會發(fā)出超聲波叫聲，這種叫聲的音調(diào)太高，人類聽不到。亞克爾（現(xiàn)就職于加州大學(xué)舊金山分校）表示，通常情況下，一次呼吸中會以規(guī)律的間隔發(fā)出幾次叫聲，這與人類語言中的音節(jié)非常相似?！澳銜吹揭环N較慢的呼吸節(jié)奏，然后在其內(nèi)部嵌套著一種較快的發(fā)聲節(jié)奏，”他說道。

為了弄清這種機(jī)制是如何運(yùn)作的，研究人員從喉部（負(fù)責(zé)發(fā)聲的咽喉部位）開始，反向追蹤研究。他們利用解剖示蹤劑識別出控制喉部的神經(jīng)元，并追蹤其連接至腦干中的一簇細(xì)胞，該區(qū)域被他們命名為中間網(wǎng)狀振蕩器（iRO）。研究人員運(yùn)用多種技術(shù)發(fā)現(xiàn)，殺死或抑制iRO神經(jīng)元會使動物喪失發(fā)出哭聲的能力，而刺激這些神經(jīng)元?jiǎng)t會增加每次呼吸的哭聲次數(shù)。

當(dāng)研究人員解剖出含有iRO神經(jīng)元的腦組織切片時(shí)，這些細(xì)胞持續(xù)以規(guī)律的模式放電?！斑@些神經(jīng)元產(chǎn)生的節(jié)律與動物的哭聲完全相同，其速度比前B?tC呼吸節(jié)律更快，但又嵌套在其中，”Yackle說道。

其他實(shí)驗(yàn)表明，iRO神經(jīng)元通過指示preB?tC進(jìn)行短暫的吸氣來中斷呼氣，從而幫助將發(fā)聲與呼吸整合起來——這使得一系列短促的哭聲能夠巧妙地融入一次呼氣中。也就是說，有節(jié)奏的哭聲并非由一系列呼氣產(chǎn)生，而是由一次較長的呼氣中穿插著幾次中斷。

這項(xiàng)發(fā)表于今年早些時(shí)候《神經(jīng)元》（Neuron）雜志的研究結(jié)果，可能對理解人類語言具有重要意義。Yackle指出，所有人類語言的每秒音節(jié)數(shù)都處于一個(gè)相對狹窄的范圍內(nèi)。他認(rèn)為，這或許是由于需要協(xié)調(diào)發(fā)聲和呼吸所帶來的限制。

大腦的節(jié)奏

最近的研究表明，呼吸可以影響人們在各種實(shí)驗(yàn)室測試中的表現(xiàn)，其影響范圍之廣令人驚訝。吸氣和呼氣周期中的位置會影響人們的各種能力，例如感知輕微的觸覺和區(qū)分三維物體。一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，人們傾向于在執(zhí)行認(rèn)知任務(wù)之前吸氣——而這樣做往往能提高任務(wù)表現(xiàn)。一些研究發(fā)現(xiàn)，只有用鼻子呼吸才會產(chǎn)生這些效果；用嘴呼吸則不會。

呼吸似乎對大腦有著深遠(yuǎn)的影響，包括對海馬體、杏仁核和前額葉皮層等與認(rèn)知和情緒相關(guān)的腦區(qū)的影響。這些影響可能源于腦干呼吸中樞preB?tC產(chǎn)生的信號；來自迷走神經(jīng)或嗅覺系統(tǒng)的感覺輸入；或是對血液中氧氣（O2）和二氧化碳（CO2）水平的反應(yīng)。改編自S. Ashhad等人/AR Neuroscience 2022/ Knowable Magazine

一種新興的觀點(diǎn)認(rèn)為，這種現(xiàn)象的成因在于大腦中已被充分記錄的節(jié)律性電活動振蕩。這些腦電波通常通過頭皮上的電極進(jìn)行測量，它們捕捉到了數(shù)千個(gè)神經(jīng)元的累積活動。幾十年來，一些神經(jīng)科學(xué)家一直認(rèn)為，這些腦電波反映了大腦不同區(qū)域之間的交流，而這種交流可能是認(rèn)知重要方面的基礎(chǔ)。例如，大腦可能正是通過整合聽覺和視覺區(qū)域分別處理的感覺信息，從而產(chǎn)生我們所體驗(yàn)到的場景中聲音和景象的無縫感知。一些科學(xué)家甚至提出，這種同步活動可能是意識本身的基礎(chǔ)（毋庸置疑，這一點(diǎn)很難證實(shí)）。

越來越多的證據(jù)表明，呼吸可能決定了某些腦電波振蕩的節(jié)奏。在嚙齒動物實(shí)驗(yàn)中，多個(gè)研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，呼吸節(jié)律會影響海馬體的活動波，而海馬體是學(xué)習(xí)和記憶的關(guān)鍵區(qū)域。在清醒狀態(tài)下，海馬體神經(jīng)元的集體電活動以穩(wěn)定的頻率上升和下降——通常每秒6到10次。這種被稱為θ節(jié)律的節(jié)律存在于所有已研究的動物中，包括人類。

在2016年的一項(xiàng)研究中，巴西里約熱內(nèi)盧聯(lián)邦大學(xué)的神經(jīng)科學(xué)家阿德里亞諾·托爾特（Adriano Tort）及其同事原本打算研究θ振蕩，但他們注意到電極還記錄到了另一種節(jié)律，一種速度較慢、每秒約有三個(gè)峰值的節(jié)律，與靜息小鼠的呼吸頻率大致相同。托爾特說，起初他們擔(dān)心這是一種偽影，可能是由不穩(wěn)定的電極或動物的運(yùn)動引起的。但進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)使他們確信，這種節(jié)律活動不僅真實(shí)存在，而且與呼吸同步，它還像節(jié)拍器一樣，為海馬體中較快的θ振蕩設(shè)定節(jié)奏。

大約在同一時(shí)間，神經(jīng)科學(xué)家克里斯蒂娜·澤拉諾及其同事在人類身上也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象。研究人員利用外科醫(yī)生在癲癇患者大腦上植入電極以監(jiān)測其癲癇發(fā)作的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)自然呼吸能夠同步多個(gè)腦區(qū)（包括海馬體和杏仁核）的振蕩。杏仁核在情緒處理中扮演著重要角色。當(dāng)研究人員要求受試者用嘴呼吸時(shí)，這種同步效應(yīng)減弱，表明鼻腔氣流的感官反饋起著關(guān)鍵作用。

澤拉諾及其同事發(fā)現(xiàn)，呼吸節(jié)律不僅能夠同步與情緒和記憶相關(guān)的腦區(qū)活動，還會影響人們在涉及情緒和記憶的任務(wù)中的表現(xiàn)。在一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)中，他們監(jiān)測了受試者的呼吸，并要求他們識別一組由心理學(xué)家設(shè)計(jì)的照片中人物所表達(dá)的情緒。結(jié)果顯示，與呼氣時(shí)相比，受試者在吸氣時(shí)看到照片中人物的恐懼表情時(shí)，能夠更快地識別出來。在另一項(xiàng)測試中，受試者在吸氣時(shí)觀看照片，能更準(zhǔn)確地回憶起是否曾經(jīng)看過這張照片。同樣，當(dāng)受試者用鼻子呼吸時(shí)，這種效果最為顯著。

最近的研究表明，呼吸節(jié)律不僅能同步大腦內(nèi)部的活動，還能同步大腦區(qū)域之間的活動。在一項(xiàng)研究中，神經(jīng)科學(xué)家尼古拉斯·卡拉利斯（Nikolaos Karalis）和安東·西羅塔（Anton Sirota）發(fā)現(xiàn)，睡眠小鼠的呼吸頻率能夠同步海馬體和前額葉皮層之間的活動。卡拉利斯和西羅塔在今年早些時(shí)候發(fā)表于《自然通訊》（Nature Communications）的一篇論文中指出，這種同步可能在長期記憶的形成中發(fā)揮作用。許多神經(jīng)科學(xué)家認(rèn)為，記憶最初形成于海馬體，然后在睡眠期間轉(zhuǎn)移到皮層進(jìn)行長期存儲——這一過程被認(rèn)為需要海馬體和皮層之間的同步活動。

托爾特（Tort）認(rèn)為，這些發(fā)現(xiàn)表明呼吸和大腦功能之間可能存在重要的聯(lián)系，但他表示，還需要更多的研究來揭示其中的關(guān)聯(lián)。他說，呼吸影響大腦振蕩的證據(jù)非常充分?，F(xiàn)在的挑戰(zhàn)在于，如何理解這種影響對行為、認(rèn)知和情緒的意義。

控制呼吸，保持心境平和？

數(shù)千年來，瑜伽和其他古老冥想傳統(tǒng)的修行者一直通過控制呼吸來調(diào)節(jié)心境。近年來，研究人員對這些效果的生物學(xué)機(jī)制以及如何將其應(yīng)用于幫助焦慮癥和情緒障礙患者的興趣日益濃厚。

加州大學(xué)洛杉磯分校的精神病學(xué)家海倫·拉夫雷茨基 (Helen Lavretsky) 表示，其中一個(gè)挑戰(zhàn)在于如何將呼吸的效果與其他練習(xí)因素區(qū)分開來?！爱?dāng)你進(jìn)行這種包含拉伸、運(yùn)動、冥想和吟唱等多種成分的干預(yù)時(shí)，很難區(qū)分哪種方法最有效，”她說。更不用說許多人賦予這種練習(xí)的文化和精神內(nèi)涵了。

多年來，拉夫雷茨基一直與神經(jīng)科學(xué)家和其他研究人員合作，研究不同類型的冥想如何影響大腦以及壓力和免疫功能的生物標(biāo)志物。她的研究發(fā)現(xiàn)，冥想可以提高記憶力實(shí)驗(yàn)室測試的表現(xiàn)，并改變輕度認(rèn)知障礙老年人的大腦連接，而輕度認(rèn)知障礙可能是阿爾茨海默病和其他類型癡呆癥的前兆。在她近期尚未發(fā)表的研究中，她開始探索單純依靠呼吸控制方法是否有效。

“雖然我是一名精神科醫(yī)生，但我的研究方向是如何避免使用藥物，”拉夫列茨基說道，她同時(shí)也是一名認(rèn)證瑜伽教練。她認(rèn)為呼吸練習(xí)或許對許多人來說是一個(gè)不錯(cuò)的選擇，尤其是在更多研究證實(shí)哪些呼吸技巧最適合哪些疾病，以及如何根據(jù)個(gè)人情況進(jìn)行調(diào)整之后?！拔覀兠總€(gè)人都擁有這種能力，只是需要學(xué)習(xí)如何運(yùn)用它，”她說道。

About the author：Greg Miller

https://www.smithsonianmag.com/science-nature/how-does-breathing-affect-your-brain-180980950/

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