有頜下門—盾皮魚(yú)綱（下）
6.葉鱗魚(yú)目

葉鱗魚(yú)目（學(xué)名：Phyllolepida）是一類扁平的盾皮魚(yú)綱，化石分布在全世界，生活在泥盆紀(jì)。葉鱗魚(yú)類身上也擁有堅(jiān)硬的甲胄，但是型態(tài)與萊因鮫目相異。

（1）下屬科

葉鱗魚(yú)科（Phyllolepididae）

（2）葉鱗魚(yú)科

葉鱗魚(yú)科（學(xué)名：Phyllolepididae）是葉鱗魚(yú)目的一個(gè)科。

葉鱗魚(yú)屬（學(xué)名：Phyllolepis）是葉鱗魚(yú)科的一個(gè)屬。

葉鱗魚(yú)（學(xué)名：Phyllolepis agassiz）是葉鱗魚(yú)目的唯一代表。頭、胸甲之間連續(xù)相當(dāng)堅(jiān)固，縫隙甚窄。頭甲由一塊大的中片及5對(duì)側(cè)緣片組成。背甲有一塊大中片，表面飾以同心紋。其兩側(cè)為胸側(cè)片，外側(cè)具鋸齒，后延呈"胸鰭"狀。頭、胸部寬闊，扁平。軀體后部逐漸變窄。海生，歐洲、格陵蘭、北美、澳大利亞均有分布，我國(guó)尚未發(fā)現(xiàn)此類化石。

7.褶齒魚(yú)目

褶齒魚(yú)目（學(xué)名：Ptyctodontida），盾皮魚(yú)綱下的一目，在晚泥盆世時(shí)出現(xiàn)的一支小型異態(tài)種類。和葉鱗魚(yú)目一樣，本目也是盾皮魚(yú)類行將絕滅之前，在晚泥盆世時(shí)出現(xiàn)的一支小型異態(tài)種類，體長(zhǎng)僅10cm左右。其典型代表即rhamphodopsis watson（鉤齒魚(yú)）。

（1）下屬科

褶齒魚(yú)科（Ptyctodontidae）

（2）褶齒魚(yú)科

褶齒魚(yú)科（學(xué)名：Ptyctodontidae）是褶齒魚(yú)目的一個(gè)科。

①褶齒魚(yú)屬

褶齒魚(yú)屬（學(xué)名：Ptyctodopis）是褶齒魚(yú)科的模式屬。

②小櫛齒魚(yú)屬

小櫛齒魚(yú)屬（學(xué)名：Ctenurella）是生活在泥盆紀(jì)晚期的古動(dòng)物。小櫛齒魚(yú)是一種無(wú)鱗片的小型盾皮魚(yú)(屬于褶齒魚(yú)目)，唯一的保護(hù)性軀甲僅分布在頭頂和肩帶。它有兩個(gè)背鰭，個(gè)豎直，另一個(gè)又長(zhǎng)又矮。較大的成對(duì)腹鰭和胸鰭從下方穩(wěn)定其身軀，尾巴則逐漸變細(xì)成鞭狀。

這種小型盾皮魚(yú)的頜中長(zhǎng)有用于碾壓的齒板，上頜骨與腦殼緊緊相連。它們?cè)诤５滓捠�，用�?qiáng)壯有力的頜磨碎甲殼類和海膽。從流線形軀體和成對(duì)的鰭來(lái)看，它顯然能夠游動(dòng)。和偽鮫一樣，小櫛齒魚(yú)也是趨同演化的典范。相比形似鰩魚(yú)的硬鮫目魚(yú)類，小櫛齒魚(yú)及其近親演化出的體態(tài)在后來(lái)的軟骨魚(yú)—全頭亞綱身上再次出現(xiàn)。這些盾皮魚(yú)甚至還演化出了與軟骨魚(yú)綱雄性魚(yú)類相似的陰莖一樣的交合突。

③母親魚(yú)屬

母親魚(yú)屬（學(xué)名：Materpiscis）是褶齒魚(yú)科的一個(gè)屬。

艾登堡魚(yú)母（學(xué)名：Materpiscis attenboroughi）是盾皮魚(yú)的一種，在西澳泥盆紀(jì)晚期（約3億8000萬(wàn)年前）的地層發(fā)現(xiàn)。它只有一個(gè)標(biāo)本，當(dāng)中有未出生的胚胎，且有明顯的胎盆結(jié)構(gòu)。艾登堡魚(yú)母是最古老的胎生脊椎動(dòng)物。

a.動(dòng)物學(xué)史

艾登堡魚(yú)母于2005年在西澳洲州發(fā)現(xiàn)。這個(gè)化石被保存在石灰?guī)r中，故是以乙酸來(lái)溶解化石周邊的石灰?guī)r。

艾登堡魚(yú)母的尾巴切面發(fā)現(xiàn)了部分骨化了的幼體及已礦物化的臍帶。它被命名為艾登堡魚(yú)母，是為紀(jì)念大衛(wèi)·艾登堡（David Attenborough），他是第一位于1979年就在其電視節(jié)目中留意這個(gè)化石的發(fā)現(xiàn)位點(diǎn)。

b.形態(tài)特征

艾登堡魚(yú)母約有25-30厘米長(zhǎng)，有強(qiáng)壯的牙齒可以磨碎獵物，它可能是吃有硬殼的無(wú)脊椎動(dòng)物，如蚶或珊瑚。

褶齒魚(yú)目是唯一兩性異形的盾皮魚(yú)，雄性有抱住雌性的器官，雌性則有平滑的臀鰭座。學(xué)者一直認(rèn)為它們是體內(nèi)受精的，但艾登堡魚(yú)母及Austroptyctodus的發(fā)現(xiàn)則證明了這可能是正確的。

④鉤齒魚(yú)屬

鉤齒魚(yú)屬（學(xué)名：Rhamphodopsis）是褶齒魚(yú)科的一個(gè)屬。

鉤齒魚(yú)（學(xué)名：Rhamphodopsis watson）是褶齒魚(yú)科鉤齒魚(yú)屬的動(dòng)物。

8.硬鮫目〈萊茵鮫目〉

硬鮫目（學(xué)名：Rhenanida）又稱萊茵鮫目，因此有人曾認(rèn)為它是早期鯊類的親屬。gemuendina traquair(偽鮫)可作為本目的代表，長(zhǎng)約20cm。頭扁寬，胸鰭向外側(cè)擴(kuò)展并與頭部相連，腹鰭緊接于胸鰭之后。其頭部甲片的排列方式與扁平魚(yú)目頗為相似。眼孔與鼻孔均背位。口端位。齒鋒利。鰓孔則位于頭甲的腹面。軀干后部逐漸變窄。發(fā)現(xiàn)于歐洲中部早泥盆的海相沉積層中，我國(guó)尚未發(fā)現(xiàn)此類化石。

（1）下屬科

星骨魚(yú)科（Asterosteidae）

（2）星骨魚(yú)科

星骨魚(yú)科（學(xué)名：Asterosteidae）是硬鮫目的一個(gè)科。

星骨魚(yú)屬（學(xué)名：Asterosteus）是星骨魚(yú)科的模式屬。

9.瓣甲魚(yú)目

瓣甲魚(yú)目（學(xué)名：Petalichthyida），又稱扁平魚(yú)目，是生活在泥盆紀(jì)的一支體型小而扁平的盾皮魚(yú)類，在泥盆紀(jì)中期最為繁盛�；a(chǎn)自世界各地，主要見(jiàn)于歐洲（特別是德國(guó)）、美洲、亞洲和澳洲。

（1）下屬科

大瓣魚(yú)科（Macropetalichthyidae）

擬瓣魚(yú)科（Quasipetalichthyidae）

（2）大瓣魚(yú)科

大瓣魚(yú)科（學(xué)名：Macropetalichthyidae）是瓣甲魚(yú)目的一個(gè)科。

大瓣魚(yú)屬（學(xué)名：Macropetalichthys）是大瓣魚(yú)科的模式屬。

（3）擬瓣魚(yú)科

擬瓣魚(yú)科（學(xué)名：Quasipetalichthyidae）是瓣甲魚(yú)目的一個(gè)科。

擬瓣魚(yú)屬（學(xué)名：Quasipetalichthys）是擬瓣魚(yú)科的模式屬。

10.假瓣甲魚(yú)目

假瓣甲魚(yú)目（學(xué)名：Pseudopetalichthyida）是盾皮魚(yú)綱中的一個(gè)已滅絕類群，屬于早期有頜魚(yú)類的重要分支。根據(jù)資料，假瓣甲魚(yú)目與其他盾皮魚(yú)類（如節(jié)頸魚(yú)目、瓣甲魚(yú)目、褶齒魚(yú)目）并列，是盾皮魚(yú)綱多樣性演化的重要組成部分。其分類地位在羅美爾（A.S. Romer）的經(jīng)典分類框架中未單獨(dú)列出，但近年研究將其明確為盾皮魚(yú)綱下的獨(dú)立目。

（1）形態(tài)特征

甲胄結(jié)構(gòu)：假瓣甲魚(yú)目成員的甲胄尚未完全骨化，與更特化的盾皮魚(yú)類（如節(jié)頸魚(yú)目）相比，其頭甲和軀干甲板的骨化程度較低，可能僅覆蓋部分身體區(qū)域。這種未完全成形的甲胄反映了其早期演化的過(guò)渡性特征。

胸鰭與運(yùn)動(dòng)適應(yīng)：其胸鰭呈寬闊的翼狀，形態(tài)類似現(xiàn)生鰩魚(yú)，可能通過(guò)胸鰭的波浪狀運(yùn)動(dòng)適應(yīng)底棲生活。這種結(jié)構(gòu)與硬鮫目（Rhenaniformes）的扁平體型趨同演化，但假瓣甲魚(yú)目的胸鰭骨板更原始。

體表裝飾：體表覆蓋小型多邊形骨板或盾鱗，表面常具放射狀紋飾，可能與感官功能或防御有關(guān)。

（2）生活習(xí)性

假底棲生活方式：寬闊的胸鰭和扁平體型暗示其適應(yīng)海底泥沙環(huán)境，可能以底棲無(wú)脊椎動(dòng)物或有機(jī)碎屑為食。

呼吸與運(yùn)動(dòng)協(xié)同：鰓孔位于頭部腹側(cè)，推測(cè)其可能通過(guò)胸鰭擺動(dòng)輔助水流通過(guò)鰓區(qū)，類似現(xiàn)代鰩類的“沖壓呼吸”機(jī)制。

防御與感官：未完全骨化的甲胄可能提供一定的靈活性，同時(shí)體表紋飾可能用于感知水流或振動(dòng)。

（3）分布

假瓣甲魚(yú)目的化石記錄主要分布于歐洲的泥盆紀(jì)海相和陸相地層，時(shí)代跨度從早泥盆世至晚泥盆世。具體產(chǎn)地包括：

德國(guó)萊茵地區(qū)：早泥盆世海相地層中發(fā)現(xiàn)的假瓣甲魚(yú)類化石，與盾皮魚(yú)類其他類群（如褶齒魚(yú)目）共生。

英國(guó)及北歐其他地區(qū)：中泥盆世陸相沉積中偶見(jiàn)零散甲片化石。
值得注意的是，目前尚無(wú)明確證據(jù)表明假瓣甲魚(yú)目在東亞（如中國(guó)華南）存在分布，這可能與其生態(tài)適應(yīng)或古地理隔離有關(guān)。

（4）下屬科

假瓣甲魚(yú)科（Paraplesiobatidae）

11.棘胸魚(yú)目

棘胸魚(yú)目（學(xué)名：Acanthothoraci），盾皮魚(yú)綱下的一目。

（1）下屬科

古棘甲魚(yú)科（Palaeacanthaspidae）

韋賈斯珀魚(yú)科（Weejasperaspididae）

（2）古棘甲魚(yú)科

古棘甲魚(yú)科（學(xué)名：Palaeacanthaspidae）是棘胸魚(yú)目的一個(gè)科。

古棘甲魚(yú)屬（學(xué)名：Palaeacanthaspis）是古棘甲魚(yú)科的模式屬。

（3）韋賈斯珀魚(yú)科

韋賈斯珀魚(yú)科（學(xué)名：Weejasperaspididae）是棘胸魚(yú)目的一個(gè)科。

韋賈斯珀魚(yú)屬（學(xué)名：Weejasperaspis）是韋賈斯珀魚(yú)科的模式屬。

12.布林達(dá)貝拉魚(yú)目

布林達(dá)貝拉魚(yú)目（學(xué)名：Brindabellaspis），盾皮魚(yú)綱下的一目。

布林達(dá)貝拉魚(yú)（學(xué)名：Brindabellaspis stensioi）是一種中等體型的盾皮魚(yú)類，顯著特征為有一長(zhǎng)而扁的吻部，生活在4億年前澳大利亞?wèn)|部的陸表淺海礁區(qū)，被戲稱為“鴨嘴獸古魚(yú)”。早在1980年，澳大利亞著名古魚(yú)類學(xué)者加文·楊（Gavin C. Young）就發(fā)表了布林達(dá)貝拉魚(yú)腦顱解剖學(xué)結(jié)構(gòu)的詳盡專論。保存精美的腦顱和腦腔展示了一些非常原始的特征，暗示著布林達(dá)貝拉魚(yú)的系統(tǒng)位置很可能接近整個(gè)有頜類起源的節(jié)點(diǎn)。但限于當(dāng)時(shí)技術(shù)手段的限制，只能通過(guò)經(jīng)酸蝕法清修的化石標(biāo)本的破損部位，一窺腦顱內(nèi)部腔體構(gòu)造，其內(nèi)耳半規(guī)管和內(nèi)淋巴系統(tǒng)的細(xì)節(jié)無(wú)法確切得知。

對(duì)一條4億年前的布林達(dá)貝拉魚(yú)進(jìn)行精細(xì)解剖后，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所等國(guó)內(nèi)外單位的研究人員發(fā)現(xiàn)，布林達(dá)貝拉魚(yú)與現(xiàn)代有頜類的關(guān)系較近，而不是傳統(tǒng)認(rèn)為的布林達(dá)貝拉魚(yú)更接近整個(gè)有頜類起源。這項(xiàng)研究讓人們重新認(rèn)識(shí)有頜脊椎動(dòng)物早期演化框架。相關(guān)研究成果1月28日在線發(fā)表于《當(dāng)代生物學(xué)》雜志。

1980年，澳大利亞著名古魚(yú)類學(xué)者加文·楊對(duì)布林達(dá)貝拉魚(yú)腦顱解剖學(xué)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了詳盡研究。他認(rèn)為，布林達(dá)貝拉魚(yú)的系統(tǒng)位置很可能接近整個(gè)有頜類起源�！暗抻诋�(dāng)時(shí)技術(shù)手段的限制，布林達(dá)貝拉魚(yú)的內(nèi)耳半規(guī)管和內(nèi)淋巴系統(tǒng)的細(xì)節(jié)無(wú)法確切得知。”中科院古脊椎所副研究員盧靜說(shuō)。

利用高精度CT掃描技術(shù)，研究人員對(duì)在澳大利亞發(fā)現(xiàn)的兩件新的布林達(dá)貝拉魚(yú)頭部標(biāo)本進(jìn)行掃描和詳細(xì)研究后發(fā)現(xiàn)，布林達(dá)貝拉魚(yú)與之前所知的其他盾皮魚(yú)類內(nèi)耳十分不同，而與現(xiàn)代有頜類相似。同時(shí)，布林達(dá)貝拉魚(yú)擁有發(fā)達(dá)的內(nèi)淋巴囊，該內(nèi)淋巴囊向內(nèi)通過(guò)一垂直小管與內(nèi)耳前庭相連，向外又由穿透顱頂?shù)膬?nèi)淋巴管與外界相通，這與現(xiàn)代有頜類，特別是與軟骨魚(yú)類模式基本一致，進(jìn)一步支持了布林達(dá)貝拉魚(yú)與現(xiàn)代有頜類擁有較近的關(guān)系。

盧靜表示，這項(xiàng)研究讓我們重新認(rèn)識(shí)現(xiàn)有早期脊椎動(dòng)物演化框架，對(duì)有頜魚(yú)類的深入研究有望在頜的起源、有頜類早期演化框架等一系列重大科學(xué)問(wèn)題上取得空前的突破。

13.史天秀魚(yú)目

史天秀魚(yú)目（學(xué)名：Stensioella），盾皮魚(yú)綱下的一目。

下屬科：史天秀魚(yú)科（Stensioellidae）

14.秀山魚(yú)屬

秀山魚(yú)屬（學(xué)名：Xiushanosteus）是盾皮魚(yú)綱下一個(gè)目未定的屬。

奇跡秀山魚(yú)（學(xué)名：Xiushanosteus mirabilis）是目前已知時(shí)代最早的、頭尾完整保存的有頜魚(yú)類�；l(fā)現(xiàn)于中國(guó)重慶市蘭多維列統(tǒng)特列奇階，距今約4.36億年，是探究頜起源和有頜魚(yú)類早期演化最重要的化石證據(jù)之一。

（1）動(dòng)物學(xué)史

奇跡秀山魚(yú)是一種已滅絕的早期盾皮魚(yú)類，化石發(fā)現(xiàn)于“重慶特異埋藏化石庫(kù)”。該化石庫(kù)屬于距今約4.36億年的志留系蘭多維列世特列奇期，是目前世界上唯一保存志留紀(jì)早期完整有頜類化石的特異埋藏化石庫(kù)。

奇跡秀山魚(yú)是目前已知時(shí)代中最早的、頭尾完整保存的有頜魚(yú)類，糅合多個(gè)盾皮魚(yú)大類特征，對(duì)探究有頜類起源具有重要意義。

志留紀(jì)盾皮魚(yú)類化石極少。之前在志留紀(jì)晚期發(fā)現(xiàn)的主要是進(jìn)步的全頜盾皮魚(yú)類，而理論上更原始的節(jié)甲魚(yú)類、瓣甲魚(yú)類等盾皮魚(yú)類卻在志留紀(jì)無(wú)影無(wú)蹤，這一空白困擾著研究者。秀山魚(yú)雖無(wú)法歸入任何盾皮魚(yú)大類，但其主要骨骼結(jié)構(gòu)與節(jié)甲類非常接近，可能代表了這些后來(lái)在泥盆紀(jì)非常繁盛的盾皮魚(yú)支系輻射的起源。

秀山魚(yú)還對(duì)有頜脊椎動(dòng)物頭骨和頸關(guān)節(jié)的演化提供了一個(gè)可能的中間狀態(tài)。絕大多數(shù)有頜類都有可活動(dòng)的頸關(guān)節(jié)，而無(wú)頜的甲胄魚(yú)類則頭與軀甲連為一體，不能活動(dòng)。秀山魚(yú)雖然是有頜類，但它的頸部幾乎不能活動(dòng)。所有秀山魚(yú)標(biāo)本均顯示它的頭甲中間有一道橫向的裂隙，在功能上代償不可動(dòng)的頸關(guān)節(jié)，使得頭能在呼吸和攝食時(shí)抬起與落下。這道裂隙將在硬骨魚(yú)中形成新的頭—頸界線，使得其后的骨片從顱頂分離出去，人類與頸部相連的枕骨即由秀山魚(yú)頭頂這道裂隙前的骨片（中央片，或稱后頂骨）演化而來(lái)。

奇跡秀山魚(yú)的學(xué)名中，屬名Xiushanosteus以化石的發(fā)現(xiàn)地中國(guó)重慶市的秀山縣命名，osteus是拉丁文“骨”的意思。種名mirabilis是拉丁文“奇跡”的意思，指在志留紀(jì)早期奇跡般地發(fā)現(xiàn)保存完整的有頜類。

（2）形態(tài)特征

奇跡秀山魚(yú)體型微小，全長(zhǎng)約3公分。身體扁平，吻端鈍圓；頭和軀體前半部分覆有大塊骨片，頭頂中間有一可活動(dòng)關(guān)節(jié)，代償趨于愈合的頸關(guān)節(jié)；肩帶具發(fā)達(dá)的棘刺；兩個(gè)小背鰭；覆蓋細(xì)小菱形鱗片的身體粗長(zhǎng)有力；有發(fā)達(dá)的上歪尾；臀鰭缺失。

所有秀山魚(yú)標(biāo)本均顯示它的頭甲中間有一道橫向的裂隙，在功能上代償不可動(dòng)的頸關(guān)節(jié)，使得頭能在呼吸和攝食時(shí)抬起與落下。這道裂隙將在硬骨魚(yú)中形成新的頭—頸界線，使得其后的骨片從顱頂分離出去，人類與頸部相連的枕骨即由秀山魚(yú)頭頂這道裂隙前的骨片（中央片，或稱后頂骨）演化而來(lái)。

（3）分布

奇跡秀山魚(yú)分布于志留紀(jì)華南大陸揚(yáng)子海邊緣、淡海交界。