導(dǎo)語

生態(tài)系統(tǒng)看似由千差萬別的物種與環(huán)境構(gòu)成，但大量數(shù)據(jù)卻顯示，不同生態(tài)系統(tǒng)在物種多度、周轉(zhuǎn)與存續(xù)時(shí)間等宏觀層面呈現(xiàn)出驚人的相似性。為解釋這種“跨系統(tǒng)一致性”，生態(tài)學(xué)提出了極具爭議的中性理論：在忽略物種差異的前提下，僅憑隨機(jī)漂變、擴(kuò)散限制與成種過程，便可復(fù)現(xiàn)多種經(jīng)典生態(tài)格局。

這篇發(fā)表于 Reviews of Modern Physics 的綜述系統(tǒng)回顧了中性理論的統(tǒng)計(jì)物理基礎(chǔ)，展示其如何作為生態(tài)學(xué)的“理想氣體模型”，以極少參數(shù)捕捉復(fù)雜群落的涌現(xiàn)規(guī)律，并討論了中性假設(shè)如何在更真實(shí)的生態(tài)系統(tǒng)中以“涌現(xiàn)中性”的形式成立，為理解生物多樣性的宏觀機(jī)制提供了一條簡約而有力的路徑。

關(guān)鍵詞：中性理論（Neutral theory）、生物多樣性（Biodiversity）、復(fù)雜系統(tǒng)（Complex systems）、統(tǒng)計(jì)物理（Statistical physics）、涌現(xiàn)中性（Emergent neutrality）

郭瑞東丨作者

趙思怡丨審校

論文題目：Statistical mechanics of ecological systems: Neutral theory and beyond 論文鏈接：https://journals.aps.org/rmp/abstract/10.1103/RevModPhys.88.035003 發(fā)表時(shí)間：2016年7月26日 論文來源：Reviews of Modern Physics

在生態(tài)學(xué)中，解釋物種共存與群落結(jié)構(gòu)的主流框架長期由生態(tài)位理論（niche theory）主導(dǎo)：物種通過功能分化避免競爭排除，個(gè)體差異與種間互作塑造群落格局。與之形成鮮明對(duì)照的是中性理論（Neutral Theory, NT）：它有意忽略物種差異，僅依賴隨機(jī)漂變、擴(kuò)散限制與成種過程，便能重現(xiàn)大量宏觀生態(tài)模式。正因這一“極端簡化”，中性理論不僅在生態(tài)學(xué)內(nèi)部引發(fā)爭論，也吸引了物理學(xué)家的關(guān)注——它是否像理想氣體之于熱力學(xué)一樣，構(gòu)成理解復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)基準(zhǔn)模型？

這篇綜述文章由Sandro Azaele等多位物理學(xué)家和理論生態(tài)學(xué)家合作完成。該文將中性理論比作生態(tài)學(xué)的“理想氣體”。兩種理論都忽略個(gè)體互作細(xì)節(jié)，僅保留基本隨機(jī)過程；在“低密度”（高擴(kuò)散、弱選擇）極限下高度有效。中性理論能僅用 2~3 個(gè)參數(shù)，便能擬合多個(gè)經(jīng)典宏觀生態(tài)格局。

文章開篇引用了達(dá)爾文在《物種起源》中描繪的“糾纏河岸”：無數(shù)物種相互依存、彼此制約，卻仍呈現(xiàn)出穩(wěn)定而持久的整體結(jié)構(gòu)。達(dá)爾文的驚嘆并非針對(duì)個(gè)體差異本身，而是自然法則如何在復(fù)雜相互作用之上顯現(xiàn)出規(guī)律性。

一個(gè)多世紀(jì)后，現(xiàn)代生態(tài)學(xué)積累的大規(guī)模數(shù)據(jù)表明，從熱帶雨林到珊瑚礁，盡管物種組成與環(huán)境條件千差萬別，許多生態(tài)系統(tǒng)卻共享相似的宏觀統(tǒng)計(jì)模式。這一事實(shí)提出了一個(gè)物理學(xué)式的問題：這些模式是否依賴具體物種細(xì)節(jié)，還是由更普適的隨機(jī)過程所決定？

中性理論在靜態(tài)宏觀格局上的解釋力，源于其明確的動(dòng)力學(xué)基礎(chǔ)。其核心是一個(gè)主方程（master equation），將群落演化描述為物種豐度配置之間的隨機(jī)躍遷過程。這一形式在統(tǒng)計(jì)物理中用于描述粒子系統(tǒng)的演化，而在生態(tài)學(xué)中，不同的轉(zhuǎn)移概率則對(duì)應(yīng)出生、死亡、遷移與成種等基本過程。正是這種動(dòng)力學(xué)視角，使得物種多度分布（RSA）等經(jīng)典生態(tài)格局不再只是經(jīng)驗(yàn)擬合結(jié)果，而是特定隨機(jī)過程的必然產(chǎn)物。

圖1：物種多度分布（RSA）的模式并非一成不變，而是依賴于所觀察的空間尺度與物種-面積關(guān)系在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下通常表現(xiàn)出三相（tri-phasic）行為。

除了從正向動(dòng)力學(xué)出發(fā)的主方程，文章還引入了種群遺傳學(xué)中廣泛使用的coalescent 理論，為理解生物多樣性提供了一個(gè)互補(bǔ)且計(jì)算上更高效的視角。與主方程描述群落狀態(tài)隨時(shí)間的演化不同，coalescent 采取的是“回溯時(shí)間”的方法：從當(dāng)前群落中的個(gè)體出發(fā)，逆向追蹤其祖先譜系，直至找到最初遷入群落的“移民祖先”。在這一框架下，群落的物種組成不再通過逐步演化計(jì)算得到，而是被編碼在祖先的物種屬性及其譜系（家譜）結(jié)構(gòu)之中，從而顯著降低了分析復(fù)雜度。

在建立了靜態(tài)分布的理論基礎(chǔ)之后，綜述的第三部分進(jìn)一步將視角從靜態(tài)格局轉(zhuǎn)向群落的時(shí)間演化過程。因?yàn)閮H憑穩(wěn)態(tài)分布，難以區(qū)分不同動(dòng)力學(xué)機(jī)制是否“偶然”產(chǎn)生相同結(jié)果，真正的檢驗(yàn)在于模型能否同時(shí)再現(xiàn)群落的動(dòng)態(tài)統(tǒng)計(jì)特征。當(dāng)群落總個(gè)體數(shù) NNN 足夠大時(shí)，離散的主方程可以在連續(xù)近似下轉(zhuǎn)化為Fokker–Planck方程，用以描述物種豐度分布概率密度隨時(shí)間的演化。

基于上述框架，文章著重分析了兩個(gè)重要的動(dòng)態(tài)模式，即物種周轉(zhuǎn)分布的冪律特征，以及物種存續(xù)時(shí)間的截?cái)鄡缏煞植肌?/p>

物種周轉(zhuǎn)分布揭示了稀有種在群落動(dòng)態(tài)中的核心作用。該分布描述一個(gè)物種在時(shí)間t后的種群數(shù)量與初始種群數(shù)量的比值λ的概率分布。研究表明，該分布在λ很大和很小時(shí)都呈現(xiàn)冪律特征，其指數(shù)與穩(wěn)態(tài)RSA中稀有種的分布有關(guān)。這表明，群落的時(shí)間波動(dòng)主要由稀有種驅(qū)動(dòng)，而非優(yōu)勢種。對(duì)巴拿馬Barro Colorado島森林?jǐn)?shù)據(jù)的擬合，估算出群落的特征弛豫時(shí)間約為3000年。

圖2：物種多度分布對(duì)應(yīng)中性理論預(yù)測的穩(wěn)態(tài)分布形狀（冪律分布）

物種存續(xù)時(shí)間分布為中性理論提供了另一項(xiàng)關(guān)鍵的動(dòng)態(tài)檢驗(yàn)。它描述的是一個(gè)物種從出現(xiàn)到在局域群落中滅絕所經(jīng)歷時(shí)間的概率分布。在中性理論下，該分布表現(xiàn)為一個(gè)冪律衰減加上一個(gè)指數(shù)截?cái)啵?code>p_τ(t) ∝ t^(-α) exp(-t/τ)。

其中指數(shù)α與空間維數(shù)等有關(guān)。尤為重要的是，這一分布形式在鳥類、草原植物、魚類等生態(tài)系統(tǒng)中被反復(fù)觀測到，盡管這些系統(tǒng)在物種組成和環(huán)境條件上高度異質(zhì)。這種跨系統(tǒng)的一致性表明，群落更新的時(shí)間尺度可能受制于一套與物種具體差異無關(guān)的普適動(dòng)力學(xué)機(jī)制。

圖3：物種豐度隨時(shí)間波動(dòng)的折線圖，紅、粉、藍(lán)、綠四種顏色，代表不同物種（或同一物種在不同條件下的實(shí)例）的豐度隨時(shí)間的變化軌跡

正是由于中性理論在解釋多種宏觀格局與動(dòng)態(tài)統(tǒng)計(jì)量上表現(xiàn)出出人意料的有效性，文章后半部分進(jìn)一步探討了如何在不放棄其核心思想的前提下，將該理論擴(kuò)展至更現(xiàn)實(shí)的生態(tài)情境，并系統(tǒng)梳理了由此帶來的理論挑戰(zhàn)。

中性理論最常受到的批評(píng)，來自其“所有物種在功能上等價(jià)”的極端假設(shè)，這似乎與大量生態(tài)位分化的經(jīng)驗(yàn)證據(jù)相沖突。對(duì)此，文章并未簡單地在兩種理論之間二選一，而是提出了若干調(diào)和路徑，試圖說明：即使真實(shí)生態(tài)系統(tǒng)并非嚴(yán)格中性，其宏觀行為仍可能在一定尺度上表現(xiàn)為“近似中性”：

1、涌現(xiàn)中性：即使物種間存在差異，進(jìn)化或群落構(gòu)建過程可能使物種在功能特征上聚集形成幾個(gè)“團(tuán)塊”，團(tuán)塊內(nèi)的物種非常相似，它們之間的競爭排除過程極其緩慢，從而在生態(tài)時(shí)間尺度上表現(xiàn)出“中性”。這意味著中性可能是生態(tài)系統(tǒng)自組織的結(jié)果，而非前提。

2、最大熵模型：這是一種基于信息論的方法。在給定一些宏觀約束（如每個(gè)物種的平均出現(xiàn)率、物種間的共現(xiàn)率）下，最大熵原理可以給出最無偏的物種分布預(yù)測。這為從數(shù)據(jù)中推斷物種間潛在的相互作用提供了一條途徑。

在此基礎(chǔ)上，文章總結(jié)了中性理論面臨的若干關(guān)鍵挑戰(zhàn)。首先，中性理論目前尚缺乏能夠解析預(yù)測多種空間模式的嚴(yán)格理論。如何將物種多度分布、物種-面積關(guān)系、β-多樣性等不同模式的預(yù)測在同一個(gè)理論框架內(nèi)聯(lián)系起來，實(shí)現(xiàn)跨尺度的推演。其次，當(dāng)前模型主要考慮內(nèi)稟隨機(jī)性（demographic stochasticity），如何引入影響所有個(gè)體的環(huán)境隨機(jī)性，是使模型更現(xiàn)實(shí)的關(guān)鍵。最后，在多營養(yǎng)級(jí)生態(tài)系統(tǒng)中，如何將中性思想擴(kuò)展到包含捕食、競爭、互利等相互作用的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中，從而最終理解真實(shí)生態(tài)系統(tǒng)。

綜上，這篇綜述展示了統(tǒng)計(jì)物理的語言與工具如何為生態(tài)學(xué)提供一個(gè)極簡而有力的參照框架。中性理論的意義，并不在于其假設(shè)在自然界中是否嚴(yán)格成立，而在于它作為一個(gè)“零模型”的方法論價(jià)值：當(dāng)預(yù)測成功時(shí)，它揭示了隨機(jī)過程本身所能解釋的極限；當(dāng)預(yù)測失敗時(shí)，它則為識(shí)別生態(tài)位分化與相互作用提供了清晰的參照。

正如理想氣體之于熱力學(xué)，中性理論忽略了微觀互作細(xì)節(jié)，卻在特定極限下以極少參數(shù)成功捕捉宏觀規(guī)律。這種簡約性，使其成為理解復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的起點(diǎn)，而非終點(diǎn)。

理論生態(tài)學(xué)讀書會(huì)

生態(tài)學(xué)本身就是一種充滿隱喻的、整體化的自然科學(xué)方法論，對(duì)人類社會(huì)的組織、社群、各類系統(tǒng)都提供了觀摩自然界的“模型”和“理論”照鑒。理論生態(tài)學(xué)是理論中的理論、方法中的方法，因此對(duì)這一領(lǐng)域的熟悉和梳理，對(duì)更系統(tǒng)地走進(jìn)生態(tài)學(xué)的思想寶庫、熟練分析和研究工具，具有基礎(chǔ)而重要的意義。分享理論生態(tài)學(xué)框架與前沿、對(duì)理論生態(tài)學(xué)進(jìn)行祛魅和進(jìn)一步發(fā)展其與相關(guān)領(lǐng)域的連接，是我們發(fā)起舉辦這次讀書會(huì)的初衷?！吧鷳B(tài)學(xué)歡迎所有人”——人生而來源于大自然，生活在各種的生態(tài)系統(tǒng)之中，終將歸宿于大自然，取材自然、問道天地，遵循和應(yīng)用自然的秩序和規(guī)律。相信理論生態(tài)學(xué)的讀書會(huì)會(huì)給所有參與者帶來一次很有啟示意義的學(xué)習(xí)和共研旅程，從方法論的角度深度理解生態(tài)系統(tǒng)更本質(zhì)的規(guī)律和特征。

集智俱樂部聯(lián)合北京林業(yè)大學(xué)大學(xué)副教授李周園，普利高津獎(jiǎng)?wù)碌弥?、Towson大學(xué)Brian D. Fath教授以及北京大學(xué)理論生態(tài)學(xué)課題組博士研究生于越共同發(fā)起，旨在深入探討理論生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)思想與前沿進(jìn)展，通過分享經(jīng)典文獻(xiàn)與最新研究，促進(jìn)對(duì)生態(tài)學(xué)復(fù)雜性、共存機(jī)制及生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)的理解，推動(dòng)理論生態(tài)學(xué)與實(shí)際生態(tài)問題的連接與創(chuàng)新。

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