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基本信息

Title:Statistics of natural scenes shape contextual modulation in the visual cortex

發(fā)表時(shí)間:2026-3-26

發(fā)表期刊:Neuron

影響因子:15.0

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研究背景

視覺系統(tǒng)對(duì)局部特征的處理從來不是孤立的，而是高度依賴于其所處的上下文（視覺環(huán)繞）。我們?cè)谝晥?chǎng)中心看到的內(nèi)容，會(huì)受到周圍視覺輸入的強(qiáng)烈調(diào)制。

在過去的經(jīng)典研究中，神經(jīng)科學(xué)家通常使用簡單的參數(shù)化刺激（如不同方向的光柵）來研究這種中心-環(huán)繞相互作用。在初級(jí)視覺皮層（V1）中，最常見的發(fā)現(xiàn)是“環(huán)繞抑制”：當(dāng)環(huán)繞光柵與中心光柵方向一致時(shí)，神經(jīng)元的響應(yīng)會(huì)被強(qiáng)烈抑制。然而，真實(shí)的自然視覺環(huán)境遠(yuǎn)比光柵復(fù)雜。在包含豐富紋理、輪廓和高維特征的自然場(chǎng)景中，中心與環(huán)繞究竟是如何互動(dòng)的？傳統(tǒng)的低維刺激范式很難系統(tǒng)性地回答這一問題。

為了突破參數(shù)化刺激的限制，Jiakun Fu 等人在這項(xiàng)發(fā)表于 Neuron 的研究中，引入了深度卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（CNN）作為視覺皮層的“數(shù)字孿生”模型。他們試圖在一個(gè)不受預(yù)設(shè)參數(shù)限制的高維圖像空間中，直接尋找能夠最大程度改變神經(jīng)元響應(yīng)的自然上下文，從而揭示自然場(chǎng)景下視覺皮層上下文調(diào)制的真正規(guī)律。

研究核心總結(jié)

一、利用“數(shù)字孿生”精準(zhǔn)預(yù)測(cè)并驗(yàn)證非參數(shù)化環(huán)繞效應(yīng)

研究者首先向清醒小鼠展示了大量全視野和帶有遮罩的自然圖像，并記錄了 V1 興奮性神經(jīng)元的雙光子鈣成像數(shù)據(jù)。利用這些數(shù)據(jù)，他們訓(xùn)練了一個(gè) CNN 模型來預(yù)測(cè)神經(jīng)元對(duì)任意視覺輸入的響應(yīng)。

隨后，研究者將這個(gè)高精度的模型作為“數(shù)字孿生”，在計(jì)算機(jī)中進(jìn)行刺激優(yōu)化。他們首先找到了最能激發(fā)某個(gè)神經(jīng)元響應(yīng)的中心圖像（最興奮輸入，MEI），固定該中心后，繼續(xù)優(yōu)化其周圍的像素，分別生成了能夠最大化（易化）或最小化（抑制）該神經(jīng)元響應(yīng)的非參數(shù)化環(huán)繞圖像。在隨后的閉環(huán)活體實(shí)驗(yàn)中，研究者向同一批小鼠展示了這些由 AI 合成的圖像，結(jié)果高度吻合：模型預(yù)測(cè)的易化性環(huán)繞確實(shí)增強(qiáng)了神經(jīng)元的發(fā)放，而抑制性環(huán)繞則顯著削弱了響應(yīng)。

Fig 1. 結(jié)合清醒小鼠雙光子成像與深度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，構(gòu)建預(yù)測(cè)初級(jí)視覺皮層響應(yīng)的“數(shù)字孿生”模型。

Fig 2. 模型預(yù)測(cè)并在體內(nèi)實(shí)驗(yàn)中證實(shí)，特定的非參數(shù)化環(huán)繞圖像能夠顯著易化或抑制神經(jīng)元對(duì)最優(yōu)中心刺激的響應(yīng)。

為什么某些特定的環(huán)繞圖像能產(chǎn)生易化，而另一些則產(chǎn)生抑制？研究者觀察到，易化性環(huán)繞往往在空間結(jié)構(gòu)上與中心 MEI 保持一致，仿佛是中心特征在自然世界中的合理延伸；而抑制性環(huán)繞則往往破壞了這種結(jié)構(gòu)。

為了嚴(yán)謹(jǐn)?shù)仳?yàn)證這一假設(shè)，研究者引入了一個(gè)在自然圖像上預(yù)訓(xùn)練的生成式擴(kuò)散模型。他們讓擴(kuò)散模型根據(jù)中心 MEI 的特征，向外“補(bǔ)全”出符合自然圖像統(tǒng)計(jì)規(guī)律的環(huán)繞背景。表征相似性分析顯示，這些由擴(kuò)散模型生成的“自然補(bǔ)全”環(huán)繞，在神經(jīng)元響應(yīng)空間上高度類似于優(yōu)化出的易化性環(huán)繞，而非抑制性環(huán)繞。這意味著，當(dāng)環(huán)繞背景符合自然界中該中心特征的統(tǒng)計(jì)延續(xù)時(shí)，神經(jīng)元傾向于表現(xiàn)出易化。

Fig 3. 擴(kuò)散模型生成的符合自然圖像統(tǒng)計(jì)規(guī)律的“補(bǔ)全”環(huán)繞，在表征空間上高度類似于易化性環(huán)繞，而非抑制性環(huán)繞。

經(jīng)典視覺研究多在靈長類動(dòng)物上進(jìn)行。為了驗(yàn)證上述規(guī)律是否跨物種保守，研究者利用公開的獼猴 V1 神經(jīng)元電生理數(shù)據(jù)，訓(xùn)練了相應(yīng)的 CNN 模型。

盡管獼猴 V1 神經(jīng)元的感受野更偏向經(jīng)典的 Gabor 濾波器（而小鼠 V1 神經(jīng)元特征更為復(fù)雜異質(zhì)），但模型依然揭示了相同的規(guī)律：易化性環(huán)繞往往是對(duì)中心 Gabor 模式的自然延伸（類似于經(jīng)典的共線易化），而抑制性環(huán)繞則呈現(xiàn)出破壞性的紋理結(jié)構(gòu)。此外，無論是小鼠還是獼猴模型，在輸入經(jīng)典光柵刺激時(shí)，都能完美復(fù)現(xiàn)傳統(tǒng)的“同向光柵抑制更強(qiáng)”的經(jīng)典現(xiàn)象。這說明新發(fā)現(xiàn)的規(guī)律與經(jīng)典文獻(xiàn)并不矛盾，而是將其拓展到了更廣闊的自然圖像空間。

Fig 4. 獼猴V1模型不僅復(fù)現(xiàn)了經(jīng)典的環(huán)繞抑制現(xiàn)象，同樣揭示了基于自然圖像統(tǒng)計(jì)的模式補(bǔ)全與破壞機(jī)制。

為了探究這種易化（模式補(bǔ)全）背后的硬件基礎(chǔ)，研究者利用了 MICrONS 項(xiàng)目提供的大規(guī)模小鼠視覺皮層功能連接組學(xué)數(shù)據(jù)（包含數(shù)萬個(gè)神經(jīng)元的響應(yīng)與電子顯微鏡級(jí)別的突觸連接）。

分析表明，感受野空間位置相鄰且特征偏好相似的興奮性神經(jīng)元之間，存在更高的突觸連接概率（即“同類相連”原則）。這種跨越一定空間尺度的特異性興奮性連接，為相鄰區(qū)域的模式補(bǔ)全提供了一個(gè)極具潛力的底層環(huán)路機(jī)制。

Fig 5. MICrONS功能連接組學(xué)數(shù)據(jù)表明，具有相似特征偏好的相鄰興奮性神經(jīng)元之間的“同類相連”，可能是模式補(bǔ)全的潛在環(huán)路機(jī)制。

最后，研究者提出了一個(gè)規(guī)范性的層次化貝葉斯推斷框架來統(tǒng)合這些現(xiàn)象。在這個(gè)框架中，高級(jí)視覺腦區(qū)負(fù)責(zé)表征全局特征（如完整的物體或長紋理），而 V1 神經(jīng)元負(fù)責(zé)表征局部特征。

當(dāng)視覺輸入出現(xiàn)時(shí)，V1 神經(jīng)元的活動(dòng)反映了局部特征存在的后驗(yàn)概率。如果環(huán)繞輸入與中心輸入在統(tǒng)計(jì)上高度一致，它們就會(huì)共同支持同一個(gè)高級(jí)全局特征，高級(jí)腦區(qū)的反饋就會(huì)增加中心特征的后驗(yàn)概率，從而表現(xiàn)為“易化”；相反，如果環(huán)繞輸入與中心特征相沖突，或者只是隨機(jī)的自然背景，這種支持就會(huì)減弱，從而表現(xiàn)為“抑制”。由于絕大多數(shù)隨機(jī)自然圖像或人工光柵并不具備這種完美的統(tǒng)計(jì)一致性，因此在宏觀統(tǒng)計(jì)上，“抑制”成為了最常被觀察到的默認(rèn)狀態(tài)。

Fig 6. 層次化貝葉斯推斷模型完美解釋了中心-環(huán)繞效應(yīng)：當(dāng)環(huán)繞輸入支持中心特征所推斷的全局結(jié)構(gòu)時(shí)，產(chǎn)生易化；反之則產(chǎn)生抑制。

研究意義

這項(xiàng)研究從根本上刷新了我們對(duì)視覺皮層上下文調(diào)制的理解。它指出，長期以來在光柵實(shí)驗(yàn)中觀察到的“環(huán)繞抑制”和偶爾出現(xiàn)的“共線易化”，實(shí)際上都統(tǒng)一于一個(gè)更宏大的原則：自然場(chǎng)景統(tǒng)計(jì)規(guī)律。神經(jīng)元的響應(yīng)調(diào)制，本質(zhì)上是大腦在利用先驗(yàn)知識(shí)對(duì)局部和全局視覺特征進(jìn)行貝葉斯推斷。

在方法學(xué)上，本研究展示了“數(shù)字孿生”結(jié)合生成式 AI 在神經(jīng)科學(xué)中的巨大潛力。通過在模型中進(jìn)行高維刺激優(yōu)化再回到活體進(jìn)行閉環(huán)驗(yàn)證，研究者得以擺脫低維參數(shù)化刺激的束縛，觸及了傳統(tǒng)實(shí)驗(yàn)難以探索的復(fù)雜非線性感受野特性。

當(dāng)然，這項(xiàng)工作也存在一定的邊界。例如，關(guān)于獼猴 V1 的非參數(shù)化環(huán)繞效應(yīng)目前僅在計(jì)算機(jī)模型（in silico）中得到驗(yàn)證，未來仍需真實(shí)的電生理閉環(huán)實(shí)驗(yàn)加以確認(rèn)。同時(shí)，初級(jí)視覺統(tǒng)計(jì)特征與高階語義特征在塑造環(huán)繞調(diào)制時(shí)的具體權(quán)重分配，仍是未來值得深入挖掘的方向。

分享人：飯鴿兒

審核：PsyBrain 腦心前沿編輯部

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