在昆蟲世界中，雌蟲為后代選擇“出生地”是一項(xiàng)關(guān)乎種群存續(xù)的關(guān)鍵決策。植食性昆蟲通常偏好營(yíng)養(yǎng)豐富、質(zhì)地柔軟的成熟果實(shí)產(chǎn)卵，以保證幼蟲獲得最佳生長(zhǎng)條件。然而，一種名為桔小實(shí)蠅（Bactrocera dorsalis）的重大農(nóng)業(yè)害蟲卻表現(xiàn)出反常行為——它們更傾向于在未成熟芒果中產(chǎn)卵，盡管這些果實(shí)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較低。這一違背直覺的選擇背后隱藏著怎樣的感官機(jī)制？長(zhǎng)期以來，科學(xué)家認(rèn)為嗅覺在該過程中起主導(dǎo)作用，但桔小實(shí)蠅獨(dú)特的產(chǎn)卵行為——反復(fù)將產(chǎn)卵器刺入果肉“探測(cè)”——暗示著味覺系統(tǒng)可能扮演著更為關(guān)鍵的角色。

近日，西南大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院王進(jìn)軍教授和蔣紅波教授團(tuán)隊(duì)在《美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院刊》（PNAS）上發(fā)表了題為《Gustatory sensing by ovipositor drives maternal avoidance of hesperidin to benefit the offspring in a major agricultural fly pest》的研究論文。該研究首次揭示了桔小實(shí)蠅雌蟲通過產(chǎn)卵器上的味覺受體感知芒果中的黃酮類化合物橙皮苷，從而避免在成熟度過高的果實(shí)中產(chǎn)卵，以確保后代生存適應(yīng)性的分子機(jī)制。

研究人員首先通過行為學(xué)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，桔小實(shí)蠅雌蟲對(duì)商業(yè)成熟度的芒果表現(xiàn)出強(qiáng)烈產(chǎn)卵偏好，而對(duì)生理成熟度的芒果則明顯回避。這種偏好與果實(shí)硬度無關(guān)，因?yàn)橛捕认嘟膬煞N果實(shí)卻引發(fā)了完全不同的產(chǎn)卵選擇。通過去除觸角以及構(gòu)建嗅覺受體突變體，研究證實(shí)這種偏好并非由嗅覺主導(dǎo)，而是味覺感知在起作用。即使在果實(shí)表面已存在卵粒的情況下，雌蟲仍然堅(jiān)持選擇商業(yè)成熟度芒果，表明這是一種主動(dòng)選擇而非被動(dòng)回避。

為尋找調(diào)控該行為的化學(xué)信號(hào)，研究團(tuán)隊(duì)對(duì)兩種成熟度芒果的果肉進(jìn)行了非靶向代謝組學(xué)分析。結(jié)果顯示，生理成熟度芒果中有501種代謝物顯著上調(diào)，422種顯著下調(diào)。其中，橙皮苷在生理成熟度芒果中的含量是商業(yè)成熟度的45倍以上。在人工介質(zhì)產(chǎn)卵實(shí)驗(yàn)中，低濃度橙皮苷（1-10 μM）吸引產(chǎn)卵，而高濃度（100-1000 μM）則產(chǎn)生強(qiáng)烈驅(qū)避效應(yīng)，呈現(xiàn)出典型的濃度依賴性雙向調(diào)節(jié)特征。

掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，桔小實(shí)蠅產(chǎn)卵器尖端分布著多種形態(tài)的味覺感器，其中SCo-II型感器具有典型的孔道結(jié)構(gòu)，提示其味覺感知功能。單感器記錄電生理實(shí)驗(yàn)證實(shí)，SCo-II感器對(duì)橙皮苷刺激產(chǎn)生強(qiáng)烈的動(dòng)作電位發(fā)放，而對(duì)其他候選代謝物反應(yīng)微弱，表明該感器是專門感知橙皮苷的味覺單元。

通過熒光定量PCR篩選，研究人員鎖定四個(gè)在產(chǎn)卵器中高表達(dá)的味覺受體基因。其中，BdorGr28b在產(chǎn)卵器中的表達(dá)量顯著高于其他外周組織。將BdorGr28b在HEK293T細(xì)胞中進(jìn)行異源表達(dá)后，橙皮苷刺激可誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度呈劑量依賴性升高，半數(shù)有效濃度約為10 μM，證實(shí)BdorGr28b是橙皮苷的功能性受體。

為進(jìn)一步驗(yàn)證BdorGr28b的在體功能，研究團(tuán)隊(duì)利用CRISPR/Cas9技術(shù)構(gòu)建了該基因的敲除品系。電生理記錄顯示，突變體產(chǎn)卵器SCo-II感器對(duì)10 μM橙皮苷的神經(jīng)沖動(dòng)頻率從野生型的約65次/秒驟降至約6次/秒。行為學(xué)實(shí)驗(yàn)中，突變體對(duì)1 μM和10 μM橙皮苷的產(chǎn)卵偏好指數(shù)分別從野生型的-0.26和-0.53變?yōu)榻咏?，完全喪失了對(duì)橙皮苷的感知能力。免疫組化染色進(jìn)一步證實(shí)，BdorGr28b蛋白特異性地定位于產(chǎn)卵器尖端的SCo-II感器中。

最后，研究人員通過高效液相色譜測(cè)定了不同成熟度芒果中的橙皮苷含量：商業(yè)成熟度芒果中約為3 μM，而生理成熟度芒果中高達(dá)58 μM。將幼蟲暴露于這兩種濃度下發(fā)現(xiàn)，3 μM橙皮苷對(duì)幼蟲發(fā)育無明顯影響，但58 μM處理組的幼蟲體長(zhǎng)從12.3 mm降至8.8 mm，體重從14.2 mg降至10.5 mg；蛹的體長(zhǎng)從7.5 mm降至6.2 mm，體重從12.5 mg降至10.8 mg，成蟲羽化率也從90%以上降至70%左右，證明高濃度橙皮苷對(duì)桔小實(shí)蠅后代具有直接的生長(zhǎng)發(fā)育抑制作用。

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