（來(lái)源：juebukeyi）

水晶蘭亞科（Monotropoideae）是植物界最特別的類群之一，以水晶蘭屬（Monotropa spp.）為例。它們多不含葉綠素，不能進(jìn)行光合作用，卻能在陰暗的原始森林里茁壯成長(zhǎng)，靠的是一套精妙的 “蹭飯” 生存策略。

水晶蘭 Monotropa uniflora

水晶蘭的根系不直接吸收土壤養(yǎng)分，而是緊緊包裹著真菌菌絲，形成特殊的共生結(jié)構(gòu)。森林里的真菌會(huì)與高大樹木形成菌根，幫助樹木吸收礦物質(zhì)，同時(shí)從樹木體內(nèi)獲取有機(jī)物。

水晶蘭 Monotropa uniflora

水晶蘭不生產(chǎn)養(yǎng)分，卻能通過(guò)菌絲 “截取” 真菌從樹木處獲得的營(yíng)養(yǎng)，形成樹木、真菌、水晶蘭的養(yǎng)分鏈條。這種不靠光合、完全依賴真菌供養(yǎng)的方式，被稱為真菌異養(yǎng)。

水晶蘭亞科還有許多有趣的特征。它們的葉片大多退化成鱗片，不再用于采光。種子細(xì)小如粉塵，不含胚乳，只有遇到專屬真菌才能萌發(fā)。更特別的是，水晶蘭 “挑食” 極嚴(yán)格，只與紅菇科真菌共生，不同地區(qū)的種群還會(huì)選擇不同的真菌伙伴，形成穩(wěn)定的專屬共生關(guān)系。它們對(duì)環(huán)境要求苛刻，只生長(zhǎng)在無(wú)污染的老齡林，是森林生態(tài)健康的天然標(biāo)志。

松下蘭 Monotropa hypopitys

合瓣晶蘭 Hemitomes congestum

合瓣晶蘭 Hemitomes congestum

赯晶蘭 Allotropa virgata

血晶蘭 Sarcodes sanguinea

這套特殊的生存模式并非憑空出現(xiàn)，而是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。據(jù)推測(cè)，水晶蘭亞科的祖先原本是綠色光合植物，長(zhǎng)期生活在光線不足的林下。為了適應(yīng)弱光環(huán)境，它們逐漸依賴真菌提供養(yǎng)分，光合功能不斷退化。在進(jìn)化過(guò)程中，它們的葉綠體基因組大幅縮小，丟失所有光合相關(guān)基因；核基因組中負(fù)責(zé)光合的基因也同步沉默，最終徹底放棄光合作用，成為專性真菌異養(yǎng)植物。

Pleuricospora fimbriolata

除了水晶蘭亞科，自然界還有不少植物擁有同款生存策略。蘭科（Orchidaceae）的天麻（Gastrodia spp.）、鳥巢蘭（Neottia spp.）

鳥巢蘭 Neottia nidus-avis

龍膽科（Gentianaceae）的小無(wú)葉龍膽（Voyriella spp.）；

龍膽科Voyriella parviflora

白玉簪科（Corsiaceae）的腐蛛草（Arachnitis spp.）；

腐蛛草 Arachnitis uniflora

水玉簪科（Burmanniaceae）的水玉杯（Thismia spp.）等都是依靠真菌供養(yǎng)的植物。

蜘蛛花水玉杯 Thismia arachnites

Thismia calcarata

Thismia thaithongiana

Thismia mantiqueirensis

Thismia rodwayi

這些植物放棄了陽(yáng)光，卻憑借與真菌的精妙合作，在陰暗的森林地下開辟出全新的生存道路，成為植物進(jìn)化中最奇妙的創(chuàng)新范例。

題目：

真菌異養(yǎng)植物毛花松下蘭（Monotropa hypopitys）完全喪失光合作用能力，其質(zhì)體基因組發(fā)生極度簡(jiǎn)化，但部分基因仍需維持質(zhì)體基本功能。

圖 2 毛花松下蘭與煙草AccD 蛋白序列比對(duì)

（圖中展示：MON1、MON2 是毛花松下蘭的兩個(gè)亞種，Ntab為煙草的序列）

(1) accD基因編碼乙酰輔酶 A 羧化酶的 β 亞基，參與脂肪酸合成，是質(zhì)體生存必需基因，在植物中較保守，且序列接近。本研究通過(guò)序列比對(duì)，探究該基因在退化過(guò)程中是否仍保持功能完整性。據(jù)此推測(cè)，乙酰輔酶 A 羧化酶的化學(xué)本質(zhì)是__________，其結(jié)構(gòu)的基本單位是__________。

(2) 圖2中方框表示AccD 保守結(jié)構(gòu)域，是AccD蛋白發(fā)揮作用的核心區(qū)域；箭頭表示箭頭表示MON1這個(gè)亞種的AccD 蛋白里的重復(fù)序列。對(duì)比正常光合植物煙草與毛花松下蘭的AccD 序列，圖中顯示毛花松下蘭該蛋白出現(xiàn)片段__________（填“插入”或“丟失”）。

(3) 通過(guò)氨基酸序列發(fā)現(xiàn)，毛花松下蘭兩個(gè)亞種的accD 基因的編碼序列存在起始密碼子、無(wú)提前出現(xiàn)的終止密碼子，可推斷該基因__________（填“能”或“不能”）正常翻譯。

(4) 光合植物的 accD 基因與光合作用間接相關(guān)，而毛花松下蘭該基因得以保留，原因是其負(fù)責(zé)__________合成，是質(zhì)體存活必需的功能。

（5）毛花松下蘭的兩個(gè)亞種（MON1?VOLR、MON2?KALR）分化時(shí)間短，通過(guò)對(duì)比二者質(zhì)體基因排列順序，可揭示真菌異養(yǎng)植物質(zhì)體基因組的快速進(jìn)化與重排規(guī)律，明確基因重組的特點(diǎn)。

圖 3 為質(zhì)體基因組基因比較

（圖中展示：MON1 與 MON1 的基因線性排列對(duì)比，標(biāo)注 S10 操縱子、rRNA 操縱子、重復(fù)序列位置）

質(zhì)體是植物細(xì)胞的__________（填 “半自主 或 “非自主”）細(xì)胞器，其基因表達(dá)過(guò)程與細(xì)胞核__________（填 “相同” 或 “不同”）。

(6) 操縱子是功能相關(guān)的基因串聯(lián)在一起，由同一調(diào)控序列控制，協(xié)同表達(dá)，常見于質(zhì)體基因組。圖3中顯示，兩個(gè)亞種的質(zhì)體基因組中，S10操縱子和rrn操縱子的完整性出現(xiàn)差異。據(jù)圖推測(cè)，和核糖體蛋白制造相關(guān)的S10操縱子在中__________較為完整（填 “MON1” 或 “MON2”）；和核糖體RNA制造相關(guān)的rrn操縱子在中__________較為完整（填 “MON1 ”或 “MON2”）。

(7) 對(duì)比正常光合植物的保守基因順序，毛花松下蘭質(zhì)體基因順序混亂，推測(cè)主要原因是__________（填 “基因重復(fù)序列介導(dǎo)的重組 ”或 “光合作用相關(guān)基因丟失”）導(dǎo)致的基因組結(jié)構(gòu)改變。

(8) 兩個(gè)亞種的蛋白編碼基因數(shù)量一致，但 tRNA 基因存在差異，據(jù)此推測(cè)質(zhì)體在簡(jiǎn)化過(guò)程中，__________（填 “蛋白基因” 或 “tRNA 基因”）進(jìn)化速率更快。

參考答案

(1) 蛋白質(zhì)；氨基酸

(2) 插入

(3) 翻譯（表達(dá)）

(4) 脂肪酸

(5) 細(xì)胞器；不同

(6) MON1 ，MON2

(7) 基因重復(fù)序列介導(dǎo)的重組

(8) tRNA 基因