近日，中國水稻研究所胡培松院士團隊對已克隆的參與水稻產(chǎn)量、品質(zhì)、生物脅迫和非生物脅迫形成的關(guān)鍵基因及功能變異位點進行歸納總結(jié)，并探討了相關(guān)基因在水稻品種改良中的應(yīng)用前景及存在的問題。文章發(fā)表在Science Bulletin。

水稻是全球最重要的糧食作物之一，滿足全球半數(shù)以上人口的食物和能量需求，扮演著保障全球糧食安全、國家社會穩(wěn)定以及經(jīng)濟健康發(fā)展的重要角色。隨著全球極端氣候頻發(fā)、可耕土地資源減少和人口數(shù)量不斷增長，培育適應(yīng)不同環(huán)境條件的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和耐逆的水稻新品種已成為當前育種的重要命題。近年來，研究人員已克隆并解析了大量參與水稻產(chǎn)量、品質(zhì)、生物及非生物脅迫應(yīng)答相關(guān)的基因，然而缺乏對最為核心基因功能變異位點及遺傳效應(yīng)的系統(tǒng)梳理和總結(jié)，嚴重限制其在水稻遺傳改良中的應(yīng)用。

高產(chǎn)一直是育種家品種選育的首要目標。水稻產(chǎn)量是多個性狀共同作用的結(jié)果，包括株高、分蘗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重等，其中分蘗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重是水稻產(chǎn)量構(gòu)成的三個關(guān)鍵要素。一是株高性狀方面，Sd1作為一個綠色革命基因，其編碼GA20氧化酶，其突變導致赤霉素合成受阻，實現(xiàn)矮化抗倒伏，得到廣泛應(yīng)用并促進大幅增產(chǎn)。二是分蘗數(shù)性狀方面，MOC1 編碼GRAS轉(zhuǎn)錄因子，是首個被克隆的分蘗形成的關(guān)鍵基因；HTD1/D17通過獨角金內(nèi)酯途徑調(diào)控分蘗數(shù)目，而SCM3/OsTB1負調(diào)控分蘗但增強莖稈強度，增強植株抗倒伏特性。三是每穗粒數(shù)性狀方面，主要受Gn1a、DEP1、IPA1等多基因調(diào)控，其中 IPA1 突變干擾了OsmiR156對IPA1的結(jié)合增加該基因的表達從而表現(xiàn)出理想株型。四是千粒重性狀方面，總體分成三類：GL2/GS2、GW7同步調(diào)控了種子粒長粒寬，GS3、GL3.1調(diào)控粒長，而GW2、GS5主要調(diào)控粒寬。

稻米品質(zhì)主要包括蒸煮食味、碾磨、外觀及營養(yǎng)安全品質(zhì)等方面。蒸煮食味品質(zhì)主要由直鏈淀粉和支鏈淀粉的構(gòu)成所決定，其中Wx不同類型的等位基因可形成高、中、低直鏈淀粉含量，ALK通過改變淀粉分支鏈結(jié)構(gòu)調(diào)控糊化溫度；香稻中Badh2基因發(fā)生突變積累2-乙酰-1-吡咯啉，形成了獨特的芳香風味。整精米率是評價碾磨品質(zhì)最重要指標，受Wx和ALK基因協(xié)同調(diào)控，其優(yōu)異等位組合可提升加工品質(zhì)特性。稻米外觀品質(zhì)主要是指稻米的粒形、堊白、透明度和籽粒色澤等，目前研究比較多的是粒形和堊白性狀。粒形基因直接影響千粒重，這里不再贅述；堊白基因方面，Chalk5通過影響蛋白質(zhì)體排列導致堊白，而WCR1通過抗氧化途徑減少心白。營養(yǎng)安全品質(zhì)方面，OsAAP6和OsGluA2調(diào)控蛋白質(zhì)含量與組成，而OsNRAMP5決定鎘的積累。

水稻抗逆方面也取得良好研究進展。生物脅迫方面，稻瘟病抗性基因多為NBS-LRR類（如Pib、Pi2/Pi9/Pigm），通過激活免疫反應(yīng)抵御真菌；白葉枯病主要通過NLR類蛋白（如Xa1）、激酶類蛋白（如Xa21）和SWEET蛋白（如xa13）調(diào)控抗病性；褐飛虱抗性基因（如Bph14、Bph6）通過誘導胼胝質(zhì)沉積或激活激素信號通路發(fā)揮作用。非生物脅迫方面，耐鹽基因SKC1調(diào)控K+/Na+穩(wěn)態(tài)，耐旱基因DRO1則利用深根結(jié)構(gòu)增強水分吸收，耐高溫基因TT3通過泛素化降解葉綠體蛋白維持光合功能，耐低溫基因COLD1激活Ca2?通道感知低溫。

如何深刻理解以上關(guān)鍵基因的遺傳變異及分子功能將會加快其在水稻育種實踐的應(yīng)用。前人已報道了將部分關(guān)鍵基因應(yīng)用到育種實踐中。如產(chǎn)量性狀改良方面，聚合Gn1a和WFP基因提升了非洲新稻穗粒數(shù)；通過導入理想株型基因IPA1培育出 “嘉優(yōu)中科” 系列高產(chǎn)抗逆品種。品質(zhì)性狀改良方面，更多地利用Wx基因改良直鏈淀粉含量和ALK基因改良糊化溫度，香味基因Badh2突變后改良香味物質(zhì)2-乙酰-1-吡咯啉。生物脅迫改良方面，主要利用Bph相關(guān)基因增強稻飛虱抗性，Pi相關(guān)基因增強稻瘟病抗性。非生物脅迫方面，STG5和TT2分別可提升水稻的耐鹽性和耐熱性。盡管我們在基因利用方面取得了一些成績，同時面臨諸多挑戰(zhàn)，包括基因遺傳效應(yīng)、多效性和連鎖累贅問題，多基因協(xié)同改良及評價技術(shù)體系缺乏問題，前沿關(guān)鍵育種技術(shù)應(yīng)用不足等。本文全面綜述了水稻產(chǎn)量、品質(zhì)及抗逆等方面最為關(guān)鍵基因克隆研究進展，提供了相關(guān)功能位點信息，以及探究育種的應(yīng)用前景，有助于關(guān)鍵基因在水稻育種實踐應(yīng)用，加快高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆等協(xié)同改良水稻新品種的培育。

水稻關(guān)鍵產(chǎn)量和稻米品質(zhì)基因12條染色體分布情況，黑色為關(guān)鍵產(chǎn)量基因，藍色為關(guān)鍵稻米品質(zhì)基因。

文章信息

余鈞明，周蔚，邵高能，等。水稻重要農(nóng)藝性狀基因挖掘及育種利用 (J/OL). 科學通報, 2025, 70 (19): 3126-3148.

https://doi.org/10.1360/TB-2024-1407

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