莖頂端分生組織（shoot apical meristem, SAM）是植物地上器官（如莖、葉、花和果實(shí)）的來源。干細(xì)胞穩(wěn)態(tài)的維持不僅是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，也直接關(guān)系到作物的產(chǎn)量與品質(zhì)。與動(dòng)物細(xì) 胞被細(xì)胞外基質(zhì)（extracellular matrix, ECM）包裹類似，植物細(xì)胞由細(xì)胞壁環(huán)繞。長(zhǎng)期以來，細(xì)胞壁被認(rèn)為是提供機(jī)械支撐的靜態(tài)結(jié)構(gòu)；然而近年來的研究表明，細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)具有高度可塑性，是植物細(xì)胞感知發(fā)育和環(huán)境信號(hào)的樞紐。動(dòng)物ECM的物理特性，如硬度，是調(diào)控干細(xì)胞分化潛能的重要因素。那么，植物細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)是否影響細(xì)胞命運(yùn)決定？其內(nèi)在機(jī)制如何？目前尚不清楚。

近日，中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心、植物高效碳匯重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（中國(guó)科學(xué)院）楊衛(wèi)兵團(tuán)隊(duì)在Science發(fā)表了題為“Cell wall patterning regulates plant stem cell dynamics”的研究論文，首次揭示了細(xì)胞壁超微結(jié)構(gòu)對(duì)干細(xì)胞穩(wěn)態(tài)的決定性作用，破譯了植物細(xì)胞命運(yùn)決定的“細(xì)胞壁密碼”。

楊衛(wèi)兵團(tuán)隊(duì)圍繞植物干細(xì)胞活性調(diào)控展開研究，系統(tǒng)解析了細(xì)胞分裂素促進(jìn)干細(xì)胞增殖的分子機(jī)制（Science, 2021），揭示了穗原基干細(xì)胞發(fā)育與免疫的平衡策略（Cell, 2021），并發(fā)現(xiàn)水分感知（Dev Cell, 2025）和細(xì)胞壁重塑（Nat Commun, 2025；Science, 2025）在干細(xì)胞穩(wěn)態(tài)維持中的重要功能。

在本研究中，團(tuán)隊(duì)聚焦于細(xì)胞壁最為復(fù)雜的多糖組分—果膠（pectin）。果膠的甲酯化修飾，是細(xì)胞壁力學(xué)特性的決定因子。通過免疫熒光標(biāo)記結(jié)合高分辨率顯微成像，研究團(tuán)隊(duì)繪制了莖頂端分生組織的果膠甲酯化圖譜，發(fā)現(xiàn)高度甲酯化的果膠分布于成熟細(xì)胞壁，而去甲酯化的果膠則在新生細(xì)胞板（cell plate）富集。這種獨(dú)特的“二元分布”模式，構(gòu)成了干細(xì)胞區(qū)域的力學(xué)異質(zhì)性：低甲酯化賦予了新生細(xì)胞板的可塑性，使其可以靈活調(diào)整分裂方向；而成熟細(xì)胞壁的高甲酯化狀態(tài)，則維持了干細(xì)胞的活躍增殖能力。

那么，細(xì)胞壁這種精確的構(gòu)型是如何實(shí)現(xiàn)的？研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，植物干細(xì)胞擁有一套精巧的“定時(shí)投放系統(tǒng)”。有絲分裂啟動(dòng)時(shí)，轉(zhuǎn)錄因子MYB3R4激活果膠甲酯酶PME5基因的轉(zhuǎn)錄。新生的PME5 mRNA并不立即進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，而是被RNA結(jié)合蛋白R(shí)Z-1B/1C滯留于核內(nèi)，形成一個(gè)與細(xì)胞周期同步的mRNA細(xì)胞核儲(chǔ)備庫。在核膜解體（nuclear envelope breakdown, NEBD）的瞬間，大量的PME5 mRNA被釋放到細(xì)胞質(zhì)，快速翻譯成蛋白，從而催化新生細(xì)胞板的去甲酯化。

通過系列截短實(shí)驗(yàn)，該研究鑒定到PME5 mRNA的細(xì)胞核定位信號(hào)。缺失該序列的mRNA彌散于細(xì)胞質(zhì)，而將該區(qū)段與報(bào)告基因融合仍不足以驅(qū)動(dòng)細(xì)胞核定位，表明亞細(xì)胞定位也受到高級(jí)結(jié)構(gòu)的影響。當(dāng)干擾PME5 mRNA的細(xì)胞核定位使其蛋白提前表達(dá)時(shí)，成熟細(xì)胞壁發(fā)生過度去甲酯化，最終引起干細(xì)胞活性喪失、莖頂端分生組織提前終止等嚴(yán)重發(fā)育缺陷。

本研究不僅解答了植物干細(xì)胞命運(yùn)決定這一核心科學(xué)問題，也揭示了一種全新的基因表達(dá)調(diào)控模式—mRNA核滯留。PME5 mRNA在亞細(xì)胞層面的時(shí)空動(dòng)態(tài)，巧妙地將干細(xì)胞增殖與細(xì)胞壁重塑過程相耦合，從而精確調(diào)節(jié)細(xì)胞的分裂與分化模式。值得注意的是，該機(jī)制在玉米、大豆、番茄等多種作物中高度保守。作物株高、分蘗數(shù)、穗型以及果實(shí)大小等農(nóng)藝性狀，均與干細(xì)胞活性密切相關(guān)?；凇凹?xì)胞壁精準(zhǔn)設(shè)計(jì)”策略，有望促進(jìn)分生組織干細(xì)胞活性，為作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效育種和“雙碳”目標(biāo)實(shí)現(xiàn)提供新的理論支撐與技術(shù)路徑。

細(xì)胞壁超微結(jié)構(gòu)調(diào)控干細(xì)胞穩(wěn)態(tài)模型

中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心博士研究生朱先苗和陳興為該論文的共同第一作者，楊衛(wèi)兵研究員為通訊作者。南方科技大學(xué)吳柘教授為本研究提供了重要材料支持。該研究得到了中國(guó)科學(xué)院基礎(chǔ)與交叉前沿科研先導(dǎo)B專項(xiàng)、中國(guó)科學(xué)院基礎(chǔ)研究青年團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目、科技部重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃以及國(guó)家自然科學(xué)基金等項(xiàng)目資助。

論文鏈接：

https://www.science.org/doi/10.1126/science.ady4102

專家點(diǎn)評(píng)

曹曉風(fēng)院士 中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所

植物莖頂端分生組織是地上器官的源頭，其干細(xì)胞穩(wěn)態(tài)維持與命運(yùn)決定是植物形態(tài)建成的核心。盡管已知諸多遺傳與激素網(wǎng)絡(luò)參與干細(xì)胞調(diào)控，但植物細(xì)胞如何感知并整合細(xì)胞壁信號(hào)，從而精確協(xié)調(diào)分裂、分化與干細(xì)胞維持，其內(nèi)在機(jī)理仍有待深入闡明。楊衛(wèi)兵團(tuán)隊(duì)的最新研究，系統(tǒng)解析了果膠甲酯化在細(xì)胞壁超微結(jié)構(gòu)中的空間分布模式，并揭示了其調(diào)控干細(xì)胞活性的機(jī)制。該工作發(fā)現(xiàn)，果膠甲酯酶PME5的mRNA被特異性滯留于細(xì)胞核內(nèi)，形成與細(xì)胞周期同步的mRNA核內(nèi)儲(chǔ)備庫。這一機(jī)制保障了PME5蛋白僅在細(xì)胞分裂關(guān)鍵時(shí)期大量合成，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)新生細(xì)胞壁果膠修飾的精確時(shí)空調(diào)控。

該研究為理解細(xì)胞壁在植物發(fā)育中的作用提供了嶄新視角，同時(shí)也揭示了一種基于mRNA亞細(xì)胞區(qū)室化的基因表達(dá)調(diào)控模式，表明RNA分子的結(jié)構(gòu)特征、亞細(xì)胞定位及其與蛋白的互作，是生物學(xué)過程精準(zhǔn)調(diào)控的重要環(huán)節(jié)。這項(xiàng)工作將RNA時(shí)空動(dòng)態(tài)與干細(xì)胞命運(yùn)緊密連接，為未來從多維度、跨尺度解析植物發(fā)育調(diào)控網(wǎng)絡(luò)提供了新思路。這項(xiàng)研究不僅深化了我們對(duì)植物干細(xì)胞微環(huán)境穩(wěn)態(tài)機(jī)制的認(rèn)識(shí)，更重要的是，它揭示了一種跨越轉(zhuǎn)錄與翻譯層級(jí)的、高度整合的時(shí)空調(diào)控模式，為理解生命體如何通過精準(zhǔn)的分子程序?qū)崿F(xiàn)復(fù)雜的形態(tài)建成，提供了極具啟發(fā)性的研究范例。

張憲省 教授 山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 小麥育種全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室主任

植物干細(xì)胞是植物形態(tài)建成與器官發(fā)生的基礎(chǔ)，其功能活性直接影響作物的產(chǎn)量潛力與品質(zhì)性狀。莖頂端分生組織的干細(xì)胞穩(wěn)態(tài)，不僅調(diào)控器官發(fā)生的時(shí)空秩序，也是植物適應(yīng)環(huán)境、實(shí)現(xiàn)植株再生的核心。細(xì)胞壁作為植物細(xì)胞的外在支撐結(jié)構(gòu)，是否以及如何參與干細(xì)胞命運(yùn)的調(diào)控，是一個(gè)重要而尚未解決的關(guān)鍵科學(xué)問題。對(duì)這一問題的解析，將有助于從物理與生化相結(jié)合的視角，更深入地理解植物發(fā)育的機(jī)理。

楊衛(wèi)兵研究團(tuán)隊(duì)的這項(xiàng)研究工作，首次揭示細(xì)胞壁關(guān)鍵組分──果膠的甲酯化修飾呈現(xiàn)高度有序的時(shí)空“二元分布”。研究進(jìn)一步闡明，這一分布模式是由 PME5 mRNA 獨(dú)特的“核滯留”機(jī)制所介導(dǎo)，即轉(zhuǎn)錄本在細(xì)胞核內(nèi)被 RZ-1B/1C 蛋白滯留，直至細(xì)胞分裂時(shí)隨核膜解體而釋放，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)酶活性的精準(zhǔn)調(diào)控。該工作突破了傳統(tǒng)生化信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)范式，將細(xì)胞壁動(dòng)態(tài)、果膠化學(xué)修飾與 mRNA區(qū)室化有機(jī)整合，系統(tǒng)闡釋了細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)調(diào)控干細(xì)胞命運(yùn)決定的新機(jī)制，為理解植物細(xì)胞全能性與命運(yùn)可塑性提供了新的理論依據(jù)。

鑒于該機(jī)制在玉米、大豆、番茄等多種作物中的高度保守，通過對(duì)“細(xì)胞壁密碼”的解讀與設(shè)計(jì)，未來有望定向調(diào)節(jié)干細(xì)胞和分生組織活性，從而優(yōu)化作物株型、穗粒數(shù)等關(guān)鍵農(nóng)藝性狀，為作物精準(zhǔn)設(shè)計(jì)育種開辟新路徑。

趙忠講席教授 中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)

在進(jìn)化中植物和動(dòng)物采取了截然不同的發(fā)育模式：高等動(dòng)物所有的器官均在胚胎發(fā)育中建成，而植物絕大部分的器官是在胚后由位于頂端分生組織中的干細(xì)胞發(fā)育分化而來。這種獨(dú)特的胚后發(fā)育模式賦予了植物極強(qiáng)的發(fā)育可塑性來響應(yīng)不斷變化的環(huán)境。因此，干細(xì)胞屬性的維持和持續(xù)的分裂分化是植物生長(zhǎng)發(fā)育和可塑性發(fā)育的關(guān)鍵。近年來，干細(xì)胞活性調(diào)控及其對(duì)環(huán)境信號(hào)整合的研究多集中于植物激素信號(hào)途徑，包括生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素等激素信號(hào)。

細(xì)胞壁是植物細(xì)胞區(qū)別于動(dòng)物細(xì)胞一種特有結(jié)構(gòu)，主要是由纖維素、半纖維素和果膠組成，長(zhǎng)期以來被認(rèn)為是一種保護(hù)植物細(xì)胞的剛性結(jié)構(gòu)。近年來的研究逐漸發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞壁的成分，特別是果膠的修飾很可能參與了植物的發(fā)育調(diào)控。但是細(xì)胞壁組分如何參與調(diào)控細(xì)胞分裂、如何維持細(xì)胞命運(yùn)的分子機(jī)制，仍然是未解之謎。

中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心楊衛(wèi)兵團(tuán)隊(duì)的研究為此提供了嶄新的視角、取得了突破性的進(jìn)展。楊衛(wèi)兵團(tuán)隊(duì)從細(xì)胞壁中果膠修飾的時(shí)空動(dòng)態(tài)入手，首次在莖頂端干細(xì)胞區(qū)域揭示了果膠甲酯化分布的獨(dú)特空間模式：成熟細(xì)胞壁維持高度甲酯化狀態(tài)，新生細(xì)胞板則特異性富集去甲酯化果膠。進(jìn)一步的分子機(jī)制研究發(fā)現(xiàn)：細(xì)胞周期關(guān)鍵因子MYB3R4激活果膠甲酯酶PME5的轉(zhuǎn)錄，新生成的PME5 mRNA被RNA結(jié)合蛋白R(shí)Z-1B/1C滯留于細(xì)胞核內(nèi)，不進(jìn)行蛋白質(zhì)翻譯；而當(dāng)細(xì)胞分裂啟動(dòng)、核膜解體時(shí)，這些mRNA才被釋放至細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行翻譯，進(jìn)而在新生細(xì)胞板上實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)、局域化的去甲酯化。當(dāng)干擾PME5 mRNA的細(xì)胞核定位使其蛋白提前表達(dá)時(shí)，成熟細(xì)胞壁發(fā)生過度去甲酯化，最終引起干細(xì)胞活性喪失、莖頂端分生組織提前終止等嚴(yán)重發(fā)育缺陷。因此，這種PME5 mRNA的核滯留機(jī)制實(shí)現(xiàn)了細(xì)胞壁修飾的時(shí)空異質(zhì)性，最終影響干細(xì)胞分裂模式和分生組織穩(wěn)態(tài)。

楊衛(wèi)兵團(tuán)隊(duì)的發(fā)現(xiàn)表明，細(xì)胞壁不僅是提供支撐的靜態(tài)結(jié)構(gòu)，其超微構(gòu)型的動(dòng)態(tài)變化也直接參與干細(xì)胞分裂與命運(yùn)決定的調(diào)控。這項(xiàng)工作從細(xì)胞壁物化屬性與基因表達(dá)時(shí)空調(diào)控相結(jié)合的維度，深化了對(duì)植物發(fā)育機(jī)制的認(rèn)識(shí)，為解析植物干細(xì)胞如何整合多層級(jí)信號(hào)以協(xié)調(diào)生長(zhǎng)發(fā)育提供了新視角。