水果和蔬菜（簡稱為果蔬）中含有豐富的維生素、礦物質(zhì)、膳食纖維和抗氧化活性物質(zhì)等營養(yǎng)成分，對保持人體健康至關(guān)重要。鮮切果蔬又稱為最少加工果蔬或輕加工果蔬，是指一類經(jīng)整理、清洗、去皮、切割、滅菌、護色和包裝等一系列的預(yù)加工后（圖1），再在消費市場銷售的果蔬產(chǎn)品形式。褐變是影響鮮切果蔬產(chǎn)品外觀和商品性的主要因素，直接影響消費者的購買決定。

韶關(guān)學(xué)院生物與農(nóng)業(yè)學(xué)院的王斌、林薇、袁曉*更新鮮切果蔬褐變發(fā)生機制和防控技術(shù)研發(fā)方面的最新研究進展，以期為研發(fā)安全高效的新型抗褐變技術(shù)提供參考，為鮮切果蔬產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展奠定基礎(chǔ)。

1 鮮切果蔬褐變的主要類型

褐變指食品在加工、儲存或烹飪過程中，因酶反應(yīng)、氧化反應(yīng)或其他化學(xué)反應(yīng)導(dǎo)致的食品外觀顏色加深的現(xiàn)象。根據(jù)其發(fā)生機制，褐變可分為酶促褐變和非酶促褐變兩大類（圖2）。

1.1 酶促褐變

酶促褐變是在酚代謝酶的作用下，以酚類物質(zhì)為主的反應(yīng)底物與氧氣發(fā)生酶促反應(yīng)生成醌類物質(zhì)，醌類化合物再經(jīng)過一系列的非酶促反應(yīng)，最終氧化聚合形成一類稱為黑色素的物質(zhì)。多酚氧化酶（PPO）和過氧化物酶（POD）是介導(dǎo)酶促褐變的兩種主要酚代謝酶。目前，大量的研究證明，PPO和POD均參與了鮮切果蔬的酶促褐變反應(yīng)。此外，漆酶（LAC）也是一種PPO，一些果蔬的酶促褐變與LAC有關(guān)。LAC通常是多基因家族，荔枝（

Litchi chinensis

）基因組中含有39 個

LcLAC

基因，其中28 個

LcLAC

基因在荔枝果皮中表達，大部分

LcLAC

基因的表達隨果實發(fā)育和采后果皮褐變呈下降趨勢；定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液泡中的

LcLAC7

LcLAC14-3

在采收后表達上調(diào)，且LcLAC7蛋白對(－)-表兒茶素具有催化活性，對針葉樹醇的催化活性相對較低，表明LcLAC7通過催化原花青素聚合參與荔枝果皮褐變。鴨梨（

Pyrus bretschneideri

）LAC活性與采收時間高度相關(guān)，多個

PbLACs

在鴨梨果心褐變過程中表達上調(diào)，而急速降溫處理能同時抑制鴨梨果心褐變和

PbLAC6

PbLAC7

PbLAC14

的表達，表明LAC參與了鴨梨的果心褐變。

1.2 非酶促褐變

非酶促褐變是除酶促褐變以外的其他形式褐變的總稱，主要包括氧化褐變、美拉德反應(yīng)、焦糖化反應(yīng)和脅迫誘導(dǎo)的褐變等。

氧化褐變主要包括抗壞血酸（VC）氧化降解和多酚類物質(zhì)自身氧化。目前的研究表明，VC氧化降解引起的褐變主要與果汁和葡萄酒的褐變有關(guān)。電氧化處理過程中降低了VC保留率，并導(dǎo)致非酶褐變反應(yīng)的增加，表明電氧化處理加重橙汁褐變與VC氧化降解有關(guān)。在對模型葡萄酒體系的研究中發(fā)現(xiàn)，當VC與(＋)-兒茶素在45 ℃條件下孵育14 d后，反應(yīng)產(chǎn)物在440 nm波長處的吸光度顯著增加。但(＋)-兒茶素與過氧化氫（H 2 O 2 ）共孵育時，不能產(chǎn)生與VC降解相同程度的褐變。液相色譜分析發(fā)現(xiàn)，VC和H 2 O 2 分別與(＋)-兒茶素反應(yīng)生成的產(chǎn)物不是同一種化合物。但在鮮切果蔬中的研究表明，外源VC處理能抑制褐變。聯(lián)合使用VC和酸性聚磷酸鹽，能有效控制鮮切蘋果（

Malus pumila

）褐變。與在鮮切蘋果中的褐變抑制效應(yīng)類似，外源處理VC也可抑制鮮切荸薺（

Eleocharis dulcis

）褐變（黃化）。外源VC處理能抑制一些種類的鮮切果蔬褐變，表明VC降解引起的氧化褐變不是造成鮮切果蔬褐變的主要原因。

除VC氧化降解外，多酚類化合物的自身氧化、多酚物質(zhì)與蛋白聚合也會導(dǎo)致褐變現(xiàn)象，但目前在鮮切果蔬褐變中研究得很少。在綠茶中，黃烷-3-醇是一種沒食子?；鶅翰杷?，會發(fā)生自動氧化反應(yīng)形成

-型DhC 2 s導(dǎo)致綠茶褐變。在蘋果汁褐變過程中，表兒茶素、兒茶素、綠原酸和咖啡酸的含量與蘋果汁褐變密切相關(guān)，隨著兒茶素的氧化降解，綠原酸醌和兒茶素含量迅速下降，隨后兒茶素與兒茶素醌經(jīng)過復(fù)雜的聚合反應(yīng)形成褐色聚合物。美拉德反應(yīng)和焦糖化反應(yīng)均需要在高溫條件下才會發(fā)生，而鮮切果蔬要求貯藏在5 ℃及以下低溫。因此，鮮切果蔬在貯運過程中不可能通過美拉德反應(yīng)和焦糖化反應(yīng)發(fā)生褐變。

此外，果蔬仍是有生命活性的生命體，在采后運銷時仍進行生命活動，最低程度地維持果蔬的生命活動是延長果蔬貯藏壽命的基本原理。去皮和切割等加工方式會對果蔬造成機械傷，機械傷本身是一種非生物脅迫。通常情況下，果蔬為了保護自己并降低機械損傷的影響，會激活自身的愈傷保護機制，誘導(dǎo)合成一些有色化合物，如黃酮類物質(zhì)，這些化合物在切面的積累會導(dǎo)致切面顏色加深。在脅迫條件下誘導(dǎo)自身新合成化合物是植物應(yīng)對脅迫的一種保守性保護機制。在鮮切荸薺褐變過程中，苯丙烷途徑中與黃酮合成相關(guān)的基因被顯著誘導(dǎo)，2種黃酮類化合物（圣草酚和柚皮素）的含量顯著增加。此外，紫外照射也會誘導(dǎo)褐色物質(zhì)的合成積累。白葡萄（

Vitis vinifera

var. Superior）在短波紫外線（UV-C）照射后，22 ℃條件下貯藏3 d時果皮表面出現(xiàn)了褐變癥狀，并提高了反式白藜蘆醇含量，加厚了果皮組織的細胞壁。但適宜劑量的UV-C輻照處理又能抑制鮮切果蔬褐變。鮮切前和鮮切后的UV-C處理均能顯著抑制鮮切梨的褐變，提高鮮切梨PPO活性，降低苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性和總酚含量，同時還能提高鮮切梨的抗氧化酶活性。在鮮切蓮藕（

Nelumbo nucifera

Gaertn.）中也報道了相似的結(jié)果，在UV-C處理5 min和10 min后，鮮切蓮藕的褐變度、可溶性醌含量以及PPO、POD和PAL活性均顯著降低。這些研究表明，UV-C在調(diào)控鮮切果蔬褐變過程中表現(xiàn)出明顯的劑量和處理時長依賴效應(yīng)，UV-C的抗褐變效果也可能與果蔬種類有關(guān)。

2 鮮切果蔬的褐變機制

2.1 多酚代謝酶與褐變的關(guān)系

如前所述，目前較為受到認可的觀點為PPO和POD等多酚代謝酶介導(dǎo)的酶促反應(yīng)是促使鮮切果蔬發(fā)生褐變的主要原因（圖3）。但另外一些研究結(jié)果顯示，PPO和POD與鮮切果蔬的褐變并不總是直接相關(guān)。在芒果皮下褐變過程中，總酚含量增加，但PPO和POD活性卻顯著降低，說明芒果皮下褐變可能與PPO和POD活性無關(guān)。研究表明，不同品種的馬鈴薯（

Solanum tuberosum

L.）易褐變性差異明顯，但不同品種馬鈴薯發(fā)生褐變的難易程度與PPO和POD活性、總酚含量以及VC含量等指標之間沒有顯著相關(guān)性，且酚類化合物及代謝酶不是限制鮮切馬鈴薯褐變速率的主要因子?！甌opaz’品種蘋果的總酚含量、PPO和POD活性均非常低，但在鮮切后也很容易褐變，表明‘Topaz’蘋果的褐變不是通過酚酶介導(dǎo)的酶促褐變形成的。Landi等的研究也表明，POD似乎與鮮切萵苣（

Lactuca sativa

L.）褐變沒有直接關(guān)系。薄荷提取物處理鮮切芋頭后，處理組的PPO和POD活性比對照組更高，但褐變程度比對照組低。卷心生菜（

Lactuca sativa

）PPO活性在切割處理前后及后續(xù)的貯藏期間保持不變，且能抑制褐變的熱燙處理，不影響PPO活性及變化趨勢。這些研究表明，PPO和POD等酚代謝酶在鮮切果蔬褐變中的具體作用機制仍不明確。

PAL是植物通過苯丙烷途徑合成酚類化合物的關(guān)鍵合成酶，當植物受到物理傷害時會促進

PAL

的轉(zhuǎn)錄，并提高PAL活性。荸薺中并沒有PPO的主要底物，但鮮切荸薺在貯藏過程中仍會發(fā)生褐變。通過PAL途徑合成的綠原酸、二咖啡酰酒石酸和異綠原酸等酚類化合物是PPO等酚代謝酶的主要底物。4 個萵苣

PAL

基因強烈響應(yīng)切割產(chǎn)生的傷信號，而乙酸處理顯著抑制鮮切萵苣褐變并下調(diào)機械傷誘導(dǎo)

PALs

基因的表達，且乙酸在體內(nèi)和體外對萵苣PAL活性均表現(xiàn)出很強的抑制作用。這些結(jié)果表明，有些果蔬在沒有PPO底物時，切割處理通過激活PAL活性生成PPO的反應(yīng)底物，隨后發(fā)生PPO介導(dǎo)的酶促褐變（圖3）。

此外，在酶促褐變反應(yīng)中，PPO等酚代謝酶催化酚類物質(zhì)氧化形成的氧化產(chǎn)物（如鄰醌）是無色的，醌再聚合成褐色的聚合物仍需要進行多個高度復(fù)雜的聚合反應(yīng)。目前針對酶促褐變的研究主要集中在酚酶催化酚合成鄰醌這一環(huán)節(jié)，但決定褐色化合物形成的關(guān)鍵在于后續(xù)鄰醌的再度氧化聚合。因此，酚代謝酶介導(dǎo)的氧化反應(yīng)是酶促褐變途徑的上游事件，PPO等酚酶在酶促褐變反應(yīng)中的精確作用仍值得研究。

2.2 細胞膜與鮮切果蔬褐變的關(guān)系

“區(qū)室化”學(xué)說是另一種較認可的酶促褐變理論。在非脅迫條件下，細胞內(nèi)各組分被膜系統(tǒng)分隔在不同的細胞器（區(qū)室）中，相互之間不能直接接觸。但果蔬組織在受到切割處理時，會不可避免地發(fā)生細胞破裂，導(dǎo)致原本分隔在不同細胞器中的組分可以直接接觸，相互間發(fā)生反應(yīng)。酚類物質(zhì)被釋放出來與酚酶發(fā)生反應(yīng)，酚隨后被氧化聚合為褐色的聚合物，使得切割部位表現(xiàn)出褐變現(xiàn)象。同時，切分產(chǎn)生的傷信號還會傳遞到果蔬組織內(nèi)部誘導(dǎo)組織產(chǎn)生協(xié)同傷害防御反應(yīng)，導(dǎo)致在遠離切割部位的組織也發(fā)生褐變。

膜系統(tǒng)（包括細胞膜和細胞器被膜）是將不同化合物分隔在區(qū)室中的關(guān)鍵細胞結(jié)構(gòu)，主要由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成，主要功能是控制膜內(nèi)外物質(zhì)的選擇性交換、蛋白的分泌和運輸?shù)?。其中，磷脂雙分子層是構(gòu)成細胞膜的基本支架。近幾年的許多研究表明，膜脂降解引起的細胞膜功能完整性下降與鮮切果蔬褐變密切相關(guān)。南果梨（

Pyrus ussuriensis

‘Nanguo Pear’）在鮮切后極易發(fā)生褐變，在南果梨褐變過程中，磷脂和脂肪酸含量、磷脂酶D（PLD）和脂氧合酶（LOX）的活性以及基因表達發(fā)生顯著變化。果實經(jīng)PLD特異性抑制劑正丁醇處理后，降低了PLD活性和基因表達水平，延緩了褐變進展，并有助于保持細胞膜超微結(jié)構(gòu)的完整性。11 個代謝物的相對含量在鮮切芋頭（

Colocasia esculenta

）褐變過程中持續(xù)增加，其中10 個含量持續(xù)增加的代謝物是脂質(zhì)或脂質(zhì)代謝物，表明細胞膜脂在鮮切芋頭褐變過程中發(fā)生了降解。在鮮切芋頭褐變過程中利用轉(zhuǎn)錄組分析進一步發(fā)現(xiàn)，受切分處理誘導(dǎo)的差異表達基因顯著富集在亞麻酸代謝途徑。由于亞麻酸是組成細胞膜的主要脂質(zhì)成分，表明膜脂代謝與鮮切芋頭褐變密切相關(guān)。

脂肪酸代謝酶的活性及編碼基因的表達在鮮切后以及鮮切果蔬褐變過程中增加，以LOX為代表的脂肪酸代謝酶是引起細胞膜脂代謝的關(guān)鍵酶。LOX是一類含非血紅素鐵的雙加氧酶，能催化多不飽和脂肪酸形成含有共軛雙鍵的氫過氧化物，是催化多不飽和脂肪酸（如磷脂）氧化的主要酶。植物細胞膜脂中富含的亞油酸和亞麻酸是LOX的主要反應(yīng)底物，LOX以膜脂中的不飽和脂肪酸為底物發(fā)生加氧反應(yīng)，導(dǎo)致細胞膜脂過氧化。不同品種的梨果實鮮切后，高LOX活性的品種更容易發(fā)生褐變，不飽和脂肪酸含量高的梨品種在鮮切后更不易褐變。隨著鮮切芋頭褐變加重，

CeLOX6

表達量逐漸增加，

CeLOX6

表達模式與褐變指標Δ

E

呈顯著正相關(guān)。此外，在鮮切芋頭褐變過程中，催化脂肪酸過氧化反應(yīng)的丙二烯氧化物合成酶（

AOS

）基因的表達模式與鮮切芋頭褐變進程也高度相關(guān)。

此外，許多抑制LOX活性的采后處理方法能有效緩解鮮切果蔬褐變。如硫化氫（H 2 S）處理能顯著抑制鮮切蘋果褐變，RNA-Seq分析發(fā)現(xiàn)，H 2 S處理后表達下調(diào)的DEGs主要是脂質(zhì)降解酶編碼基因，包括LOX和PLD編碼基因。高濃度CO 2 處理能顯著抑制鮮切萵苣褐變，并抑制LOX活性和膜脂過氧化，保持細胞膜完整性和細胞區(qū)室化功能。在鮮切荸薺也觀察到了相似的結(jié)果，即2 MPa的高壓CO 2 （HPCD）處理顯著抑制了LOX活性，處理組的鮮切荸薺含有更低含量的丙二醛（MDA），表明HPCD處理是通過緩解膜脂過氧化，從而延緩鮮切荸薺的褐變。這些研究表明，LOX等脂肪酸代謝酶參與機械傷信號誘導(dǎo)的細胞膜脂代謝，LOX介導(dǎo)的膜脂代謝可能是引起鮮切果蔬褐變的重要原因。

膜系統(tǒng)完整性損失導(dǎo)致的細胞區(qū)室化功能下降，使底物與酶直接接觸，可能是鮮切果蔬發(fā)生褐變的關(guān)鍵原因之一?；诖死碚摾L制鮮切處理通過誘導(dǎo)細胞膜和細胞器被膜降解，導(dǎo)致鮮切果蔬發(fā)生褐變的可能機制圖（圖4）。在鮮切加工前，果蔬細胞的磷脂雙分子層排列緊致，細胞膜和細胞器被膜是完整的，酚類化合物和PPO等酚酶被膜系統(tǒng)分隔在不同的細胞器中。但經(jīng)過切分處理，磷脂雙分子層結(jié)構(gòu)開始紊亂，許多磷脂尾部的脂肪酸發(fā)生了降解，細胞膜和細胞器被膜的完整性喪失，酚類化合物和PPO等酚酶從細胞器中釋放出來，在胞內(nèi)和胞外同時發(fā)生了直接的結(jié)合反應(yīng)，從而導(dǎo)致酶促褐變的發(fā)生。

2.3 ROS代謝與鮮切果蔬褐變的關(guān)系

ROS是生物體內(nèi)一類化學(xué)性質(zhì)活躍的含氧自由基的總稱，具有很強的氧化活性，主要包括H 2 O 2 、超氧陰離子、羥自由基和單線態(tài)氧。在非脅迫環(huán)境中，細胞內(nèi)的ROS主要由線粒體產(chǎn)生，在線粒體呼吸過程中ROS隨電子傳遞鏈復(fù)合體泄露至線粒體外。此時，細胞內(nèi)ROS的生產(chǎn)和清除過程處于動態(tài)平衡，呼吸過程中產(chǎn)生的ROS能及時被清除，不會對細胞造成氧化損傷。但當生物體受到非生物脅迫時，呼吸作用加劇，通過線粒體電子鏈釋放出大量ROS，短時過量生成的ROS超過了ROS清除系統(tǒng)的清除能力，使ROS在細胞內(nèi)積累，最終對細胞造成氧化損傷。此外，脅迫也會刺激線粒體等細胞器大量生成ROS。如前所述，切割等加工處理損傷屬于物理性機械傷，對鮮切果蔬而言也是非生物脅迫的一種類型。植物組織在受到機械傷脅迫處理后，會刺激體內(nèi)生成大量ROS。

目前，許多研究表明ROS代謝與鮮切果蔬褐變緊密關(guān)聯(lián)。茄子（

Solanum melongena

L.）在切割處理后ROS會迅速積累，一些ROS代謝酶如超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和過氧化氫酶（CAT）的活性迅速改變。SOD和APX活性在鮮切后10 min時達到最高值，隨后下降；而CAT活性急劇增加，在3 min內(nèi)便達到峰值，在30 min后才開始下降。CAT是特異代謝H 2 O 2 的關(guān)鍵酶，直接使用0.05%質(zhì)量分數(shù)的外源CAT處理鮮切馬鈴薯5 min能有效緩解鮮切馬鈴薯褐變。同時，外源CAT處理提高了內(nèi)源CAT、APX和谷胱甘肽過氧化物酶活性，增強對1,1-二苯基-2-三硝基苯肼（DPPH）自由基的清除能力，降低H 2 O 2 和 O 2 - 含量。Ru Xueyin等在鮮切萵苣褐變的研究中發(fā)現(xiàn)，外源施用

-氨基丁酸（GABA）通過調(diào)節(jié)ROS和膜脂代謝抑制鮮切萵苣褐變。Sun Yangyang等發(fā)現(xiàn)南果梨的果皮褐變與果實對ROS的清除能力減弱有關(guān)。

這些研究證實，ROS代謝與鮮切果蔬褐變密切相關(guān)。鮮切誘導(dǎo)的ROS會使胞內(nèi)ROS生成與代謝的動態(tài)平衡失衡，導(dǎo)致過量ROS在胞內(nèi)積累，對構(gòu)成細胞結(jié)構(gòu)的生物大分子如膜脂造成氧化損傷，從而加速鮮切果蔬褐變，表明ROS造成的氧化損傷是鮮切果蔬加速褐變的重要原因。這也解釋了一些提高鮮切果蔬ROS代謝能力的采后處理技術(shù)能在一定程度上延緩鮮切果蔬褐變的原因。

2.4 黃酮合成與鮮切果蔬褐變的關(guān)系

一些特定種類的黃酮類化合物具有淺黃或棕黃的色澤，如柚皮素和圣草酚，機械傷會誘導(dǎo)這些黃酮類化合物的生物合成。通過對鮮切荸薺褐變部位的化合物進行分離和鑒定后發(fā)現(xiàn)，柚皮素和圣草酚這兩種黃酮類物質(zhì)的含量在鮮切荸薺褐變部位顯著積累。在鮮切荸薺褐變過程中，與黃酮類化合物合成有關(guān)基因的表達和相關(guān)酶的活性顯著增加，且與鮮切荸薺褐變高度相關(guān)。此外，外源施用阿魏酸通過反饋調(diào)控黃酮生物合成的方式能有效抑制鮮切荸薺褐變。在對鮮切芋頭褐變的研究中發(fā)現(xiàn)，參與黃酮類化合物生物合成的基因表達和酶活性隨褐變不斷增加，而抑制黃酮類化合物的合成能抑制鮮切芋頭褐變。八棱海棠（

Malus robusta

Rehd.）和新疆野蘋果（

Malus sieversii

Roem.）的褐變特性差異很大，轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析鑒定的差異表達基因顯著富集在黃酮生物合成途徑中，代謝組學(xué)鑒定的差異積累代謝物許多是黃酮類物質(zhì)，表明黃酮合成能力的差異是決定不同品種蘋果外植體易褐變的主要因素。這些研究表明，黃酮類物質(zhì)在切面的合成積累可能也是造成鮮切果蔬褐變的重要原因，其他類型的果蔬褐變是否也與黃酮的合成積累有關(guān)，值得進一步研究。黃酮類化合物在切割處理后合成積累，表明由黃酮積累引起的褐變是機械傷脅迫誘導(dǎo)的褐變，屬于非酶促褐變。

3 影響鮮切果蔬褐變的因素

3.1 果蔬種類和品種

果蔬種類是決定褐變特性的根本原因，因為不同種類果蔬的酚類物質(zhì)含量、褐變相關(guān)酶活性、含水量和質(zhì)地（組織結(jié)構(gòu)）等方面存在巨大差異，這些因素直接影響了采后果蔬的褐變特性。例如，一些果蔬如土豆、蘋果、梨、萵苣、蓮藕、山藥（

Dioscorea opposita

）等，由于其內(nèi)部含有較高含量的酚類物質(zhì)或較高活性的酚代謝酶，因此在切割或損傷后更容易發(fā)生褐變。相反，一些果蔬由于酚類物質(zhì)含量較低、脂肪酸代謝酶或酚代謝酶的活性不高，鮮切后褐變相對不容易發(fā)生。

同一果蔬種類不同品種的褐變特性也存在明顯差異。5 個品種（‘Monalisa’‘Spunta’‘Liseta’‘Cara’和‘Agria’）馬鈴薯的易褐變性存在顯著差異，‘Monalisa’品種最易褐變，而‘Agria’品種最不易褐變。八棱海棠果的外植體比新疆野蘋果更容易褐變，而‘Majda’蘋果是一個天然不易褐變的品種。機械采收導(dǎo)致食用橄欖果皮褐變，在評估的106 個橄欖品種中，14 個品種的抗褐變性能較好，在機械損傷處理3 h后也沒有出現(xiàn)任何褐變癥狀，表明不同品種橄欖的褐變特性主要由遺傳因素決定。由此可知，品種特性是決定果蔬是否容易褐變的關(guān)鍵因素。因此，后續(xù)研究應(yīng)重點鑒定決定鮮切果蔬褐變的關(guān)鍵調(diào)控因子，通過生物育種的方式創(chuàng)制不易褐變的果蔬新種質(zhì)，有望從根本上解決鮮切果蔬的褐變問題，破解制約鮮切果蔬產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的難題。

3.2 貯藏溫度

盡管目前對鮮切果蔬褐變機理的認識還不統(tǒng)一，但不管是哪種類型的褐變，都必須要有酶的參與才能進行。貯藏溫度影響鮮切果蔬褐變，主要與溫度影響酶活性有關(guān)。通常認為酶屬于蛋白質(zhì)的范疇，而蛋白質(zhì)的構(gòu)象受溫度的直接影響。在一定溫度范圍內(nèi)，酶的活性與溫度正相關(guān)，溫度越高，酶活性越強。當超過最適反應(yīng)溫度后，在高溫條件下許多酶的活性會降低，甚至完全失活。這也是一些類型的鮮切果蔬經(jīng)過熱燙處理后，褐變被明顯抑制的重要原因，熱燙處理使參與褐變的酶活性下降，甚至完全失活。比如，鮮切芋頭在20 ℃貯藏24 h時切面就會發(fā)生嚴重褐變，而在4 ℃低溫貯藏12 d時的褐變?nèi)员仍?0 ℃貯藏24 h時要輕很多。鮮切芒果（

Mangifera indica

）的感官品質(zhì)在12 ℃貯藏時下降速率比在5 ℃貯藏時更快，貨架期縮短了至少3 d。但將鮮切卷心生菜在50 ℃熱燙處理1 min后，切割誘導(dǎo)的褐變、PAL和POD活性被顯著抑制。

低溫貯藏具有降低呼吸作用強度，減少乙烯釋放，抑制病原微生物活動的效果。因此，低溫是鮮切果蔬貯藏和運銷的基礎(chǔ)條件，但許多果蔬對低溫敏感，在冷害臨界溫度條件下貯藏時就會發(fā)生冷害，尤其是熱帶、亞熱帶產(chǎn)果蔬。褐變也是果蔬發(fā)生冷害的典型癥狀之一。在對桃（

Prunus persica

L. Batsch）果實冷害的研究中發(fā)現(xiàn)，LAC基因

PpLAC7

PpLAC9

的表達水平與褐變指數(shù)呈現(xiàn)相同的變化趨勢，GABA處理能夠減輕桃果實褐變程度，下調(diào)

PpLAC7

PpLAC9

的表達，表明LAC介導(dǎo)的酶促褐變與桃果實冷害褐變有關(guān)。目前，少有鮮切果蔬褐變與冷害直接相關(guān)的研究報道，是否低溫貯藏造成的冷害也是引起鮮切果蔬褐變的重要原因，值得進一步探究。在4 ℃條件下貯藏的鮮切油桃（

Prunus persica

var.Nectarina）呼吸速率更高，而8 ℃貯藏的鮮切油桃褐變速率更快，褐變癥狀更明顯。綜上，闡釋冷害與鮮切果蔬褐變的關(guān)系，對鮮切果蔬抗褐變保鮮技術(shù)的研發(fā)至關(guān)重要。

3.3 微生物

果蔬鮮切后失去了外表皮的保護，在貯運過程中極易被病原菌感染，寄生在切面的微生物能利用鮮切果蔬提供的養(yǎng)分迅速生長繁殖，且切割處理導(dǎo)致的養(yǎng)分暴露為微生物的生長繁殖創(chuàng)造了更加有利的營養(yǎng)條件。盡管微生物與鮮切果蔬褐變直接相關(guān)的文獻報道較少，但微生物也是加重褐變癥狀的可能因素之一。因為在植物組織中接種微生物時，在接種部位表現(xiàn)出明顯的褐色菌斑。即使貯藏在低溫（4 ℃）條件下，經(jīng)過12 d的貯藏，與0 d相比芋頭切面的細菌總數(shù)顯著增加，而抽真空包裝能在減少微生物總數(shù)的同時，有效控制鮮切芋頭褐變。表明病原微生物在低溫貯藏條件下仍繼續(xù)生長繁殖，微生物繁殖可能與鮮切果蔬褐變有關(guān)。病原微生物對鮮切果蔬的感染屬于自然感染，盡管觀察不到明顯的病斑，但微生物的繁殖不可避免地造成鮮切產(chǎn)品外觀品質(zhì)變化，比如褐變加重，這意味著切面微生物的繁殖不僅影響鮮切產(chǎn)品的安全性，也不可避免地降低感官品質(zhì)。進一步說明，鮮切加工環(huán)節(jié)中的滅菌（消毒）步驟必不可少，對保持鮮切產(chǎn)品的感官品質(zhì)和保證食品安全至關(guān)重要。

3.4 包裝方式

氧氣是限制PPO介導(dǎo)的酶促褐變反應(yīng)的重要因素（圖3），包裝方式主要通過調(diào)節(jié)包裝環(huán)境中的氣體含量，影響褐變相關(guān)酶的活性和基因表達，最終影響鮮切果蔬褐變。與普通包裝相比，抽真空包裝能有效降低包裝環(huán)境中的氧氣含量，并顯著降低鮮切芋頭PAL和PPO活性，抑制總酚、總黃酮和總醌含量的增加，提高CAT和貯藏后期POD活性。使用具有選擇性透過氣體性能的薄膜包裝鮮切果蔬是一種簡易的自發(fā)氣調(diào)包裝方式，能調(diào)節(jié)包裝環(huán)境中的氣體組分。有研究表明，自發(fā)氣調(diào)包裝通過調(diào)節(jié)氣體組分和各組分的相對含量抑制PAL和PPO等褐變相關(guān)酶的活性，對茄子（

Solanum melongena

L.）、洋薊（

Cynara scolymus

L.）和生菜等鮮切果蔬具有較好的抗褐變作用。此外，包裝環(huán)境中的氧氣含量也會影響微生物的生長繁殖，氧氣含量低不利于好氧微生物的生長繁殖。包裝能有效減少果蔬產(chǎn)品的失水，包裝方式也可能通過影響產(chǎn)品的失水調(diào)節(jié)果蔬褐變。荔枝果皮失水會加重褐變進程，通過果梗為離體荔枝補充水分，能緩解失水造成的果皮褐變。

除上述因素外，采收后鮮切前的貯藏時間、采收季節(jié)、采收成熟度、采收方式和采前栽培措施等因素可能也會影響果蔬的褐變特性。這些因素共同決定了果蔬在加工和貯藏過程中的褐變速度和程度，從而影響鮮切果蔬的品質(zhì)和貨架壽命。

4 鮮切果蔬褐變防控技術(shù)

根據(jù)鮮切果蔬褐變發(fā)生機制，防止鮮切果蔬褐變的主要思路有降低反應(yīng)底物濃度、抑制相關(guān)酶活性、調(diào)控ROS代謝和膜脂代謝等。由于褐變底物在果蔬成熟時已形成，在實際操作中很難降低底物濃度。因此，主要從鈍化相關(guān)酶活性、降低O2和ROS含量以及使用抗氧化劑等方面抑制褐變反應(yīng)。基于這一基本思路，抗褐變保鮮技術(shù)總體可歸納為三大類，即化學(xué)方法、物理方法和生物方法。

4.1 化學(xué)方法

化學(xué)方法主要利用對酶活性具有調(diào)節(jié)作用的抗褐變劑處理鮮切果蔬，實現(xiàn)對褐變的控制效果。阿魏酸、肉桂酸、VC和VE等化合物雖天然存在于生物體中，但受制于提取成本高、得率低、工藝復(fù)雜等限制，一般通過化學(xué)法合成這些天然產(chǎn)物。有研究表明，外源施用這些化學(xué)合成的天然產(chǎn)物能很好地控制鮮切果蔬褐變。利用10 mmol/L的阿魏酸處理鮮切芋頭能降低PAL和PPO活性，減少總酚和總黃酮含量，提高CAT和POD等抗氧化酶的活性。阿魏酸處理在鮮切荸薺中也得到了相似結(jié)果。不同質(zhì)量濃度的肉桂酸處理鮮切芋頭，低至0.1 g/L的肉桂酸即可顯著控制鮮切芋頭褐變，表明肉桂酸處理在抑制鮮切芋頭褐變中的高效性。此外，在體外實驗中證實，肉桂酸還可能與PPO活性位點的Cu 2+ 結(jié)合，競爭性抑制芋頭PPO活性。鮮切萵苣在外源VC（5 mmol/L）處理后，PPO活性降低了90%。熱力學(xué)分析和分子對接分析進一步證實，VC可以螯合位于PPO活性中心的Cu 2+ ，并通過疏水作用與PPO蛋白的氨基酸殘基相互作用。此外，也有研究表明外源VE處理對鮮切荸薺的褐變具有較好的抑制作用。

一些研究證實，組成植物精油的化合物也具有抑制褐變的作用。丁香酚是丁香精油和丁香羅勒精油的主要組分，具有怡人的芳香氣味，可作為調(diào)香劑應(yīng)用于日化領(lǐng)域。最近幾年的研究發(fā)現(xiàn)，外源丁香酚處理能抑制鮮切萵苣和鮮切荸薺的褐變。丁香酚處理的鮮切產(chǎn)品在低溫貯藏期間具有更低的PAL、PPO和POD活性，且丁香酚對相關(guān)酶活性的抑制作用呈現(xiàn)明顯的濃度效應(yīng)。值得指出的是，在世界衛(wèi)生組織國際癌癥研究機構(gòu)公布的致癌物清單中，丁香酚赫然在列，這表明消費者對化學(xué)保鮮劑抱有謹慎態(tài)度是不無依據(jù)的。香茅醛是香茅屬植物精油的主要組成成分，同時具有抗菌和消炎作用。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，香茅醛對鮮切果蔬褐變也有抑制效果。在低溫貯藏的鮮切芋頭中施用低劑量的香茅醛，能降低總酚和總可溶性醌含量，抑制PAL、POD和PPO活性，下調(diào)褐變相關(guān)基因的表達。百里酚處理同樣能抑制龍眼果皮褐變，并降低PPO和POD活性。表明來源于植物精油的天然化合物對鮮切果蔬的褐變具有較好的抑制作用，考慮到食品安全問題，在鮮切果蔬保鮮中應(yīng)謹慎使用這類褐變抑制劑。

一些氨基酸或氨基酸類似物對鮮切果蔬也具有抗褐變效應(yīng)。GABA是一種氨基酸，廣泛存在于生物體，許多研究發(fā)現(xiàn)GABA具有抑制鮮切果蔬褐變的能力。外源GABA處理會降低MDA含量、相對電導(dǎo)率和膜代謝相關(guān)酶的活性，并增強ROS代謝酶活性以及相應(yīng)基因的表達水平，表明GABA通過調(diào)控ROS和膜脂代謝，緩解鮮切萵苣褐變。在鮮切馬鈴薯中也取得相似結(jié)果，即外源GABA處理能夠顯著降低冷藏鮮切馬鈴薯的褐變。值得注意的是，GABA還是一種腸-腦軸中潛在的后生元介質(zhì)，GABA的失衡與神經(jīng)疾?。ㄈ绨柎暮Ｄ『团两鹕。┮约靶睦碚系K（包括焦慮、抑郁和壓力等）有關(guān)，有必要關(guān)注消費者通過食用GABA處理的鮮切果蔬是否影響身體健康。外源施用半胱氨酸處理能增強鮮切白蘑菇（

Agaricus campestris

）和馬鈴薯ROS清除能力，減少水分散失率，增加內(nèi)源H 2 S含量，從而延緩鮮切產(chǎn)品褐變。此外，有研究發(fā)現(xiàn)精氨酸也可抑制鮮切蘋果和萵苣褐變，且精氨酸處理不影響鮮切蘋果的口感。

除上述提到的化學(xué)抗褐變劑外，其他化合物對鮮切果蔬褐變也有較好的抑制作用，如檸檬酸、草酸、植酸、氯化鈉、氯化鈣等。具體化合物及其作用機制見表1。

從這些研究可知，化學(xué)褐變抑制劑主要通過與PPO等酶的活性位點直接作用調(diào)控酶活性，或通過間接調(diào)控ROS代謝酶活性緩解氧化損傷，或通過誘導(dǎo)內(nèi)源信號物質(zhì)的合成，從而控制鮮切果蔬褐變。盡管化學(xué)抗褐變劑具有成本低、效果好、性能穩(wěn)定等優(yōu)點，但化學(xué)保鮮劑的抗褐變效果具有明顯的濃度效應(yīng)，使用高濃度的化學(xué)褐變抑制劑可能會增加食品安全風(fēng)險，勢必也會增加消費者對保鮮劑使用的顧慮和抵觸心理，不利于鮮切果蔬產(chǎn)業(yè)的長遠發(fā)展。因此，研發(fā)替代化學(xué)方法的保鮮技術(shù)或許是未來鮮切果蔬產(chǎn)業(yè)的重點發(fā)展方向。

4.2 物理方法

4.2.1 熱處理

熱處理是指在貯藏前將鮮切果蔬置于熱水、熱空氣或熱蒸氣等環(huán)境中處理一定時間，達到控制褐變效果的一種處理方法。熱處理具有鈍化褐變相關(guān)酶活性、保護細胞膜完整性和流動性、增強抗氧化活性的效果。鮮切蘋果在熱處理后，抑制了PAL活性及總酚含量的增加，SOD和CAT活性顯著提高，增強了對H 2 O 2 的清除能力。同時，熱處理還誘導(dǎo)了MYB、AP2-EREBP和熱激轉(zhuǎn)錄因子等熱響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子基因的表達，表明熱處理抑制鮮切蘋果褐變，可能與熱激轉(zhuǎn)錄因子通過調(diào)控ROS代謝和酚類物質(zhì)氧化有關(guān)。此外，還在芋頭、桃、荸薺和甘蔗（

Saccharum officinarum

L.）等多種類型的鮮切果蔬中確認了熱處理的抗褐變效果，表明熱處理保鮮效果的穩(wěn)定性。但熱處理的溫度和時長對鮮切產(chǎn)品的品質(zhì)影響很大，不當處理溫度或時長可能帶來一些負面效果，比如組織受損（燙傷）、產(chǎn)生異味等。熱處理可能還會導(dǎo)致一些果蔬的營養(yǎng)品質(zhì)下降，如熱敏成分維生素和花青素等在熱處理后會降解或生物活性下降。

作為一種安全性很高、易于實施、成本低、簡單實用的物理保鮮技術(shù)，熱處理在鮮切果蔬保鮮中的應(yīng)用有良好的前景。考慮到熱處理技術(shù)對鮮切果蔬起到良好保鮮效果的同時，可能也會帶來一些不期望的負面影響，因此，仍需更多研究進一步優(yōu)化熱處理條件，最大限度地減少熱處理技術(shù)造成的負面效果，為熱處理技術(shù)在鮮切果蔬保鮮產(chǎn)業(yè)中的高效應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

4.2.2 物理波處理

有研究發(fā)現(xiàn)，一些類型的物理波如超聲波、微波和脈沖電場處理對鮮切果實褐變有較好的抑制作用。300 W功率的微波處理鮮切山藥，能有效抑制山藥褐變，保持山藥切面的亮度，抑制PPO和POD活性，并維持細胞膜完整性。在對鮮切番茄（

Solanum lycopersicum

L.）的研究中發(fā)現(xiàn)，微波處理可提高多酚、類黃酮和番茄紅素含量，增強對DPPH自由基的螯合能力。40 kHz超聲波處理鮮切甘薯（

Ipomoea batatas

L.）10 min，能有效降低PPO和POD活性，提高總抗氧化能力。鮮切菠蘿（

Ananas comosus

L.）在25 W功率的超聲波處理10 min，PAL活性提高了2 倍，而PPO和POD的活性顯著降低。脈沖電場處理的鮮切馬鈴薯在4 ℃貯藏6 d時仍保持明亮的外觀，而對照組在2 d時外觀色澤開始惡化。與其他物理方法相比，物理波具有無損、非接觸、節(jié)能環(huán)保、操作簡單和營養(yǎng)損失少等優(yōu)點。物理波的非熱效應(yīng)或機械效應(yīng)能使蛋白構(gòu)象發(fā)生改變，影響相關(guān)酶的活性，從而對鮮切果蔬的褐變產(chǎn)生抑制效果。

4.2.3 輻照處理

紫外線照射具有使用簡單、無殘留、無污染和不與產(chǎn)品直接接觸等優(yōu)點，由于對鮮切產(chǎn)品的保鮮效果較好，近些年受到廣泛關(guān)注。根據(jù)波長不同，可將紫外線分為長波紫外線（UV-A，

＝320～400 nm）、中波紫外線（UV-B，

＝280～320 nm）和短波紫外線（UV-C，

＝200～280 nm）3種。在鮮切果蔬保鮮的研究中，UV-C照射處理比另兩種波長紫外線照射的保鮮效果更好。UV-C分別處理鮮切馬鈴薯5 min和10 min，能提高總可溶性固形物含量和切面亮度（

L

*）。在鮮切蓮藕中，使用75 W功率的UV-C處理能降低褐變度，鈍化PAL、PPO和POD活性。在紫外線照射后，通常會觸發(fā)果蔬的抗逆反應(yīng)，包括合成非酶抗氧化物（如羥基肉桂酸和抗壞血酸等抗氧化物），降低紫外照射的影響，表明紫外線輻照處理可能通過誘導(dǎo)合成非酶抗氧化物，增強鮮切果蔬的抗氧化能力，并鈍化褐變相關(guān)酶活性，從而控制鮮切果蔬褐變。

4.2.4 臭氧處理

臭氧是氧氣的同素異形體，具有很高的安全性，美國食藥監(jiān)局早在2001年批準臭氧可直接作用于食品行業(yè)，通常作為消毒劑和抗菌劑在食品中使用。臭氧的半衰期很短（約30 min），會自動分解為O 2 。使用臭氧保鮮鮮切果蔬具有無污染、無殘留等優(yōu)點，有很好的應(yīng)用前景。臭氧水（2 μmol/L）處理能使鮮切馬鈴薯具有更高的

L

*值、更低的

a

*值，而氣體臭氧處理對PPO活性沒有影響，表明臭氧形態(tài)對鮮切果蔬的抗褐變至關(guān)重要。臭氧處理鮮切菠蘿和香蕉20 min，能提高總酚和總黃酮含量，增強鐵還原/抗氧化能力（FRAP）和DPPH自由基清除能力；當處理時長超過20 min時，番石榴（

Psidium guajava

L. ）的VC、多酚和總黃酮含量反而降低，抗氧化活性下降。表明處理時長影響臭氧的保鮮效果，果蔬種類可能也會影響臭氧的保鮮效果。

4.2.5 包裝技術(shù)

已報道的能控制鮮切果蔬褐變的包裝技術(shù)主要有涂膜包裝、真空包裝和氣調(diào)包裝3種。

涂膜包裝是利用可食性成膜材料，在鮮切產(chǎn)品表面噴涂形成薄膜的一種包裝方式?？墒承酝磕げ牧现饕泄z、殼聚糖、卡拉膠、羧甲基纖維素、海藻酸鈉、大豆分離蛋白和淀粉等天然提取物。魔芋、殼聚糖和大豆分離蛋白單獨涂膜處理能降低鮮切山藥呼吸強度，減少質(zhì)量和水分損失，顯著抑制PPO和POD活性，3種材料按一定比例制備的復(fù)合膜透光率、阻氧性和水蒸氣透過系數(shù)等指標優(yōu)于單種材料膜，不同材料復(fù)合涂膜則明顯增強對鮮切山藥褐變的抑制作用。果膠涂膜包裝能顯著抑制鮮切蘋果褐變，果膠涂膜同時與抗壞血酸或氯化鈣復(fù)合使用，能增強涂膜包裝的保鮮效果。殼聚糖與沙棘（

Hippophae rhamnoides

L.）提取物通過氫鍵結(jié)合，形成的復(fù)合涂膜溶液處理鮮切萵苣，能顯著提高抗氧化活性和抗菌性能。玉米淀粉與木瓜多糖復(fù)合制備的涂膜材料，具有良好的抗氧化性、保濕性和抗菌性能，對鮮切蘋果褐變具有很好的控制作用。這些研究表明，不同的涂膜材料能通過化學(xué)鍵相互作用，形成新的復(fù)合材料，且涂膜包裝能和其他褐變控制技術(shù)很好整合，復(fù)合處理進一步強化保鮮效果。

真空包裝不僅能降低微生物的生長速率，有效減少腐敗菌數(shù)量，還能抑制酚代謝酶活性，降低酶促褐變反應(yīng)速率，延緩組織衰老和變色。普遍認為，真空包裝通過抽真空的方式，降低包裝環(huán)境中的氣體含量，達到保鮮效果。避光條件下，真空包裝能顯著降低鮮切馬鈴薯褐變指數(shù)和質(zhì)量損失率，降低總酚、類黃酮和過氧化氫含量，抑制PPO、POD和PAL活性，減少病原微生物總數(shù)。真空包裝的鮮切芋頭在4 ℃貯藏12 d時的色澤與0 d無明顯差異，表明真空包裝特別適合鮮切芋頭的保鮮。真空包裝的抗褐變效果已在多種鮮切產(chǎn)品中得到驗證，但真空包裝環(huán)境中的氧氣含量很低，是否會誘導(dǎo)鮮切果蔬的無氧呼吸，從而產(chǎn)生一些有害物質(zhì)影響鮮切產(chǎn)品品質(zhì)，值得更多研究進一步明確。

氣調(diào)包裝是將鮮切果蔬包裝在具有阻隔氣體交換或選擇性透過氣體的包裝材料中從而達到控制包裝環(huán)境中氣體組分目的的一種包裝方式。通常而言，氣調(diào)包裝主要通過降低包裝環(huán)境中的O 2 和CO 2 比率，降低鮮切果蔬呼吸作用強度和乙烯釋放量，控制好氧微生物生長繁殖，達到保鮮的目的。通過氣調(diào)包裝鮮切木瓜，可保持鮮切木瓜貯藏期外觀顏色的穩(wěn)定，將貨架期延長至21 d。與普通包裝相比，氣調(diào)包裝能顯著抑制鮮切菠蘿蜜（

Artocarpus heterophyllus

Lam.）的褐變，使鮮切菠蘿蜜的貨架期增加至10 d。此外，增大氣調(diào)時的CO 2 壓力，也能有效控制鮮切果蔬褐變。2 MPa的高壓CO 2 處理顯著抑制LOX活性，但會增強SOD活性，降低MDA和H 2 O 2 含量，表明適當壓力的CO 2 處理可以增強內(nèi)部組織的抗氧化活性，從而延緩鮮切荸薺的品質(zhì)惡化。但氣調(diào)包裝的鮮切果蔬貯藏在不適當溫度時，反而更有利于腐敗菌的生長，加速鮮切果蔬腐敗變質(zhì)。表明低溫貯藏是保證氣調(diào)包裝保鮮效果的重要基礎(chǔ)。

除上述提到的物理抗褐變保鮮技術(shù)外，一些其他物理性方法如脈沖電場、超高壓、納米材料包裝等對鮮切果蔬的褐變也有較好的抑制效果，具體見表2。此外，多種物理抗褐變技術(shù)的聯(lián)合使用能取得更好的保鮮效果。比如，在果膠涂膜包裝前，使用氯化鈣或抗壞血酸處理，能顯著增強涂膜包裝對鮮切蘋果褐變的抑制效果。

4.3 生物方法

4.3.1 植物生長調(diào)節(jié)劑類

目前，已公開報道的可控制鮮切果蔬褐變的植物生長調(diào)節(jié)劑主要有一氧化氮（NO）、H 2 S、6-芐氨基嘌呤（6-BA）、24-表油菜素內(nèi)酯（EBR）、水楊酸（SA）及其甲酯（MeSA）和褪黑素（MT）等。

NO是一種氣體信號分子，使用NO供體2,2’-(羥基亞硝基肼基)-雙乙胺（DETANO）處理鮮切萵苣，能顯著抑制褐變度的增加，500 μL/L的NO處理1 h的抗褐變效果最好。不同類型的NO供體處理鮮切蘋果能抑制PPO活性，降低細胞膜電子滲透率、呼吸速率和MDA含量，DETANO的處理效果比NO氣調(diào)要好。

有觀點認為，H 2 S是繼NO和一氧化碳（CO）之后的第3種氣體信號分子。近幾年的研究表明，H 2 S作為信號分子通過調(diào)控果蔬自身的防御反應(yīng)，表現(xiàn)出延緩果實成熟衰老、提高抗冷性和抗病性、緩解鮮切果蔬褐變等多重作用。H 2 S處理鮮切荸薺，提高了ROS代謝酶如CAT、SOD、APX和谷胱甘肽還原酶活性，卻降低了PAL、POD和PPO等酚合成和代謝相關(guān)酶的活性。代謝組分析結(jié)果表明，H 2 S處理通過降低異戊二烯醇脂的積累，并延緩氨基酸的代謝速率，抑制鮮切蘋果褐變。

MT是一種色胺類物質(zhì)，最初在松果體分泌物中分離鑒定出，近幾年的研究表明，植物中也含有MT。MT不僅自身具有清除自由基的活性，同時還能通過調(diào)控植物的抗氧化系統(tǒng)，促進ROS代謝，外源MT處理能控制多種類型的鮮切果蔬褐變。0.1 mmol/L MT處理鮮切梨能降低MDA和H 2 O 2 含量，提高總酚含量和抗氧化活性，延緩VC的降解，并同時下調(diào)POD、PPO和LOX編碼基因的表達水平。外源MT處理鮮切蓮藕能增強ROS代謝能力，降低酚代謝相關(guān)酶的活性，表明MT處理通過調(diào)控ROS和酚的氧化代謝，阻止鮮切蓮藕褐變。進一步利用基因共表達分析發(fā)現(xiàn)，MT處理能激活

MYB5

MYB6

MYB308

基因的表達，被MT激活的

MYB

基因表達趨勢與

PPO

基因表達以及黃酮合成相關(guān)基因的表達負相關(guān)。MT被證實能抑制鮮切蘋果、鮮切梨、鮮切馬鈴薯和鮮切芋頭等多種類型果蔬的褐變，且MT的保鮮效果與處理濃度密切相關(guān)。

6-BA屬于細胞分裂素類化合物，具有促進植物生長、抑制衰老的作用。6-BA處理能有效抑制鮮切萵苣褐變，代謝組聯(lián)合轉(zhuǎn)錄組的分析表明，6-BA處理顯著抑制酚類物質(zhì)的合成積累，尤其是莨菪亭，下調(diào)酚合成途徑相關(guān)基因的表達。表明6-BA通過抑制酚類物質(zhì)的合成，抑制鮮切萵苣褐變。EBR屬于油菜素內(nèi)酯類化合物，具有調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育、增強抗逆性、促進光合作用等作用。利用EBR處理鮮切蓮藕，能通過降低LOX活性和MDA含量緩解膜脂過氧化，通過降低PAL和PPO活性抑制酚類物質(zhì)的氧化代謝，同時增強APX、CAT和POD等ROS清除酶的活性，延緩VC的降解，從而抑制鮮切蓮藕褐變。

此外，也有研究發(fā)現(xiàn)1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）對鮮切果蔬具有抗褐變效果。1-MCP是乙烯受體競爭性抑制劑，可與乙烯受體特異結(jié)合，抑制乙烯介導(dǎo)的生理反應(yīng)。用1-MCP處理鮮切蘋果能抑制傷反應(yīng)，并抑制傷信號誘導(dǎo)的褐變。上述研究表明，施用特定種類的植物生長調(diào)節(jié)劑對鮮切果蔬具有很好的保鮮效果，其可能通過激活系統(tǒng)性防御反應(yīng)調(diào)控鮮切果蔬褐變。值得注意的是，植物激素通常具有很高的安全性，但化學(xué)合成的植物生長調(diào)節(jié)劑是否與植物激素具有相同的安全性，有待深入研究，以減少消費者對食品保鮮劑安全使用的顧慮。

4.3.2 植物提取物類

植物中本身含有豐富的活性物質(zhì)，具有抗菌和抗氧化等活性，通過提取、濃縮等技術(shù)制得的植物提取物顯示出良好的抗褐變效果。米糠是稻谷加工過程中的副產(chǎn)物，米糠中富含肉桂酸、香豆酸和阿魏酸等植源性抗氧化物質(zhì)，米糠提取物處理鮮切荸薺能很好地控制褐變，可能與米糠中的阿魏酸和肉桂酸等物質(zhì)抑制PPO活性有關(guān)。薄荷是藥食兩用植物，薄荷提取物（如薄荷醇）在食品領(lǐng)域中有廣泛應(yīng)用。在鮮切芋頭抗褐變保鮮研究中發(fā)現(xiàn)，薄荷提取物通過降低PAL活性抑制酚和黃酮類化合物合成，但對PPO活性沒有顯著影響。同時，薄荷提取物能增強鮮切芋頭的自由基清除能力，成分分析表明，薄荷提取物中含有豐富的酚類化合物，如阿魏酸、肉桂酸和咖啡酸等。表明薄荷提取物中的酚類化合物增強了鮮切芋頭的抗氧化活性，抗氧化活性的增強有助于緩解切分處理造成的氧化損傷。此外，竹葉提取物、茶葉提取物（茶多酚）和沙棘葉提取物等也對鮮切果蔬具有較好的抗褐變保鮮效果。這些研究表明，植物提取物通常富含多酚類化合物，并具有較強的ROS自由基清除活性，能通過自身的抗氧化活性緩解鮮切處理誘導(dǎo)的氧化損傷，并調(diào)控鮮切產(chǎn)品酚類化合物的合成代謝，從而抑制鮮切果蔬褐變。

此外，一些果蔬副產(chǎn)物的提取物也具有抗褐變作用，比如菠蘿果皮、葡萄籽、椰子肉、芒果皮和甘蔗渣等。植物提取物中的活性成分種類十分多樣，不同提取物的抗褐變作用機制也有較大不同。植物提取物同時還具有成分天然、安全性高、抗氧化能力強等優(yōu)點，但植物提取物通常是混合物形式，提取物中的化合物是單獨發(fā)揮作用，還是與其他成分協(xié)同調(diào)節(jié)鮮切果蔬褐變，尚需利用生物化學(xué)的方法進一步分離鑒定。

4.3.3 動物提取物類

一些研究表明，來自蜂蜜、魚皮、蛋清、乳清和貽貝等動物產(chǎn)品中的化合物具有較強的酚代謝酶活性抑制作用，為鮮切果蔬褐變的防控提供了另一種策略。蜂蜜可能是理想的PPO天然活性抑制劑，與對照組相比，蜂蜜對甘薯PPO活性的抑制率為41.49%～48.00%。這可能是蜂蜜中含有豐富的黃酮類物質(zhì)，能與PPO活性中心的Cu 2+ 結(jié)合，從而抑制PPO活性。來自魚皮、蛋清和乳清等產(chǎn)品中的活性肽可能也是天然的抗褐變劑。用來自鱈魚皮的1%活性肽處理鮮切馬鈴薯，能顯著降低PPO和POD活性?；钚噪木哂信c酚酶底物相似的化學(xué)結(jié)構(gòu)，可能通過與PPO等酶結(jié)合成復(fù)合物，抑制反應(yīng)底物與酚酶的結(jié)合。藍貽貝（

Mytilus edulis

）提取物中含有?；撬岷推渌麃喕撬嵫苌锏然衔铮@些化合物可以作為抗氧化劑和酶促褐變抑制劑，抑制鮮切蘋果和馬鈴薯等產(chǎn)品的褐變。此外，具有良好的成膜性能和抗菌性能，并在鮮切果蔬涂膜包裝中廣泛應(yīng)用的殼聚糖也是動物產(chǎn)品提取物，殼聚糖在海洋節(jié)肢動物的甲殼、昆蟲的甲殼、菌類和藻類的細胞膜、軟體動物的殼中廣泛存在。

生物類褐變抑制劑對鮮切果蔬褐變的抑制作用及作用機制見表3。

結(jié) 語

鮮切果蔬的新鮮外觀是直接影響消費者購買決定的首要因素，切面褐變是制約鮮切果蔬產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量和可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵生產(chǎn)問題之一。因此，迫切需要探明鮮切果蔬褐變發(fā)生機制，研發(fā)有效控制鮮切果蔬褐變的新型保鮮技術(shù)，為鮮切果蔬產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展奠定基礎(chǔ)。綜合現(xiàn)有文獻資料表明，鮮切果蔬的褐變是一個高度復(fù)雜、且與多種因子有關(guān)的生化過程，可能同時涉及酶促和非酶促褐變。此外，切分誘導(dǎo)的ROS積累可能是引起鮮切果蔬褐變的重要原因，而膜脂代謝造成的細胞膜完整性和功能下降，可能是決定鮮切果蔬褐變的關(guān)鍵因素。隨著分子生物學(xué)和生物信息學(xué)的快速發(fā)展，新技術(shù)在鮮切果蔬保鮮領(lǐng)域研究中的應(yīng)用勢必能更有效地揭示鮮切果蔬褐變機理，為鮮切果蔬褐變技術(shù)的研發(fā)和調(diào)控機制的研究提供新思路。

為控制鮮切果蔬褐變，目前已研發(fā)了許多抗褐變保鮮技術(shù)，主要包括化學(xué)抗褐變劑處理法、物理方法和生物褐變抑制劑處理法。盡管一些單一處理方法能在一定程度上抑制鮮切果蔬褐變，多種處理方法的聯(lián)合使用可能對鮮切果蔬褐變有更好的防控效果。但不同保鮮方法的作用機制可能存在較大差異，在聯(lián)合使用多種處理技術(shù)時應(yīng)考慮不同方法間的協(xié)同作用或拮抗作用。鑒于消費者對食品安全的考慮，在研發(fā)鮮切果蔬保鮮技術(shù)時應(yīng)兼顧消費者對食品安全的顧慮和保鮮效果的有效性，以期能研發(fā)出既不影響鮮切果蔬安全性，同時又能高效抑制鮮切果蔬褐變的新型保鮮方法。生物類褐變抑制劑具有成分天然、來源廣泛等特點，通常認為比化學(xué)合成保鮮劑更安全。基于此，可充分利用種類豐富的生物資源，從生物體（植物、動物和微生物）中挖掘鑒定更安全高效的天然褐變抑制劑，為鮮切果蔬的安全性提供基礎(chǔ)保障。近幾年的研究表明，細胞膜完整性是決定鮮切果蔬褐變的重要因素，未來可重點從保持細胞膜完整性和功能的角度研發(fā)新型抗褐變保鮮技術(shù)。

作者簡介

第一作者：

王斌 副教授

韶關(guān)學(xué)院生物與農(nóng)業(yè)學(xué)院園藝系 副主任

王斌，2013年9月至2018年6月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)就讀研究生，專業(yè)為農(nóng)產(chǎn)品貯藏及加工工程，并于2018年7月份獲得工學(xué)博士學(xué)位。于2019年12月至2021年12月期間，在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)博士后工作站從事博士后研究。目前在韶關(guān)學(xué)院工作，是廣東省園藝學(xué)會理事、副秘書長及高等教育分會理事，是中國經(jīng)濟林協(xié)會芳香植物分會團體會員，是保鮮與加工雜志第二屆青年編委，是

Frontiers in Nutrition

和《食品研究與開發(fā)》雜志簽約審稿人，受邀為《現(xiàn)代食品科技》《保鮮與加工》《食品研究與開發(fā)》、

Postharvest Biology and Technology、Journal of Agriculture and Food Chemistry、LWT-Food Science and Technology、Food Chemistry: X、Scientia Horticulturae、Journal of Plant Physiology、Frontiers in Plant Science、Journal of Food Processing and Preservation、Frontiers in Nutrition、Frontiers in Sustainable Food Systems、Journal of Agriculture and Food Research

等雜志審稿。主要從事采后果蔬貯藏保鮮、園藝植物逆境生物學(xué)、芳香植物功能性物質(zhì)合成調(diào)控等研究。主持廣東省自然科學(xué)基金面上項目、廣東省教育廳項目、韶關(guān)市科技計劃項目等項目6 項。獲授權(quán)國家發(fā)明專利3 件，以第一或首要通信作者發(fā)表科技論文50余篇，其中SCI收錄論文20 篇。指導(dǎo)本科生參加“挑戰(zhàn)杯”廣東大學(xué)生課外學(xué)術(shù)科技作品競賽獲得省賽二等獎1 項，獲得廣東省科技創(chuàng)新戰(zhàn)略專項資金（大學(xué)生“攀登計劃”科技創(chuàng)新培育）重點項目1 項。

引文格式：

王斌, 林薇, 袁曉. 鮮切果蔬褐變機理及防控技術(shù)研究進展[J]. 食品科學(xué), 2025, 46(7): 367-384. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20240828-208.

WANG Bin, LIN Wei, YUAN Xiao. Research progress in mechanism and preventive technologies for the browning of freshcut fruits and vegetables[J]. Food Science, 2025, 46(7): 367-384. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20240828-208.

實習(xí)編輯：甘冬娜 ；責任編輯：張睿梅。點擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網(wǎng)

為匯聚全球智慧共探產(chǎn)業(yè)變革方向，搭建跨學(xué)科、跨國界的協(xié)同創(chuàng)新平臺，由北京食品科學(xué)研究院、中國肉類食品綜合研究中心、國家市場監(jiān)督管理總局技術(shù)創(chuàng)新中心（動物替代蛋白）、中國食品雜志社《食品科學(xué)》雜志（EI收錄）、中國食品雜志社《Food Science and Human Wellness》雜志（SCI收錄）、中國食品雜志社《Journal of Future Foods》雜志（ESCI收錄）主辦，西南大學(xué)、 重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、 重慶市農(nóng)產(chǎn)品加工業(yè)技術(shù)創(chuàng)新聯(lián)盟、重慶工商大學(xué)、重慶三峽學(xué)院、西華大學(xué)、成都大學(xué)、四川旅游學(xué)院、西昌學(xué)院、北京聯(lián)合大學(xué)協(xié)辦的“ 第三屆大食物觀·未來食品科技創(chuàng)新國際研討會 ”， 將于2026年4月25-26日 （4月24日全天報到） 在中國 重慶召開。

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