你有沒(méi)有過(guò)這樣的體驗(yàn)：跑步?jīng)_線后，或者一組深蹲剛做完，明明已經(jīng)停下來(lái)站著不動(dòng)，大腿卻開(kāi)始不受控制地輕微顫抖，步伐變得僵硬而不協(xié)調(diào)，幾乎可以直接去喪尸電影里當(dāng)群演。做平板支撐時(shí)，這種抖會(huì)更明顯。

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這種運(yùn)動(dòng)后出現(xiàn)的肌肉抖動(dòng)，更準(zhǔn)確的說(shuō)法叫做“運(yùn)動(dòng)后肌束震顫”（tremor-like activity）。它帶來(lái)的那種仿佛大腦與身體之間“藍(lán)牙連接”短暫中斷的感覺(jué)，并不是因?yàn)槟闾焐簧瞄L(zhǎng)運(yùn)動(dòng)或是身體出現(xiàn)了問(wèn)題，而是高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)后，神經(jīng)—肌肉系統(tǒng)太疲勞，出現(xiàn)了部分掉隊(duì)所產(chǎn)生的正常生理現(xiàn)象。

肌肉是怎么動(dòng)起來(lái)的？

要搞清楚為什么會(huì)出現(xiàn)運(yùn)動(dòng)后肌束震顫，首先需要弄明白一個(gè)更基礎(chǔ)的問(wèn)題：身體究竟是怎樣“動(dòng)起來(lái)”的。

200 余塊骨骼將人體支撐起來(lái)，但它本身只起到一個(gè)支架的作用，真正驅(qū)動(dòng)身體活動(dòng)的，是附著在骨骼之上，占據(jù)人體重量 40%的骨骼肌。當(dāng)骨骼肌中的肌纖維收縮時(shí)，會(huì)牽拉骨骼，使關(guān)節(jié)發(fā)生位移，從而完成行走、奔跑、跳躍等各種動(dòng)作。

從結(jié)構(gòu)上說(shuō)，骨骼肌并不是“一整塊”肉，而是由一層一層巨大的多核細(xì)胞擰成的“松緊帶”。這些按照特定結(jié)構(gòu)排列的細(xì)胞叫做肌纖維（muscle fiber)，它們是肌肉收縮的最小單位。多條肌纖維并排組成肌束（fascicle），而多個(gè)肌束聚集在一起，就形成了完整的骨骼肌。

當(dāng)許多肌纖維同時(shí)收縮時(shí)，整個(gè)肌束的長(zhǎng)度減短、張力增加；多個(gè)肌束協(xié)同作用，則讓整塊肌肉收緊，最終通過(guò)肌腱牽拉骨骼，讓身體動(dòng)起來(lái)。

圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)1

但是，肌纖維并不會(huì)隨意收縮，它們更像訓(xùn)練有素的士兵，嚴(yán)格遵循上級(jí)的命令才能行動(dòng)。

向肌纖維直接下達(dá)指令的，是位于脊髓中的 α 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。由于肌纖維數(shù)量龐大，一條 α 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元會(huì)分出多條分支，同時(shí)控制多個(gè)肌纖維。在生物學(xué)中，我們把一條運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所支配的所有肌纖維加在一起，稱作一個(gè)運(yùn)動(dòng)單位（motor unit）。

我們的所有動(dòng)作，小到無(wú)意識(shí)地眨眼睛，大到跟隨音樂(lè)跳一支舞曲，都依賴身體里千千萬(wàn)萬(wàn)個(gè)運(yùn)動(dòng)單元的協(xié)調(diào)作用。

高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)，身體發(fā)生了什么？

當(dāng)我們運(yùn)動(dòng)時(shí)，肌肉并不是一次性由所有運(yùn)動(dòng)單位同時(shí)收縮，而是以一種高度交錯(cuò)的方式輪流工作：一些運(yùn)動(dòng)單位在收縮，另一些則在放松，這種機(jī)制使肌肉整體看起來(lái)像在平滑收縮，讓動(dòng)作看上去流暢和諧。

然而，當(dāng)運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度過(guò)大或持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)時(shí)，一部分運(yùn)動(dòng)單位會(huì)因疲勞暫時(shí)“掉線”。

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運(yùn)動(dòng)單元的掉線通常有以下三種原因：

1.信息傳遞延遲

當(dāng)大腦下達(dá)運(yùn)動(dòng)指令后，需要經(jīng)過(guò)多級(jí)傳遞，運(yùn)動(dòng)單元才能接收到信號(hào)。這就相當(dāng)于指揮中心需要向前線不斷地“發(fā)電報(bào)”，然而“電報(bào)”的傳遞與翻譯需要時(shí)間，所以有時(shí)候信息就會(huì)出現(xiàn)延遲。

具體來(lái)說(shuō)，來(lái)自大腦的信號(hào)先要通過(guò)上位運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元傳遞到 α 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，再通過(guò) α 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元通知到對(duì)應(yīng)的肌纖維，這個(gè)過(guò)程里需要神經(jīng)遞質(zhì)，比如乙酰膽堿的參與，但是在劇烈運(yùn)動(dòng)過(guò)程中，乙酰膽堿消耗的速度趕不上回收與合成的速度，于是信號(hào)就無(wú)法被及時(shí)傳遞到下游的運(yùn)動(dòng)單元。

2.能量供應(yīng)不足

有時(shí)候，即便肌纖維成功接收到了收縮的指令，但是因?yàn)榧±w維細(xì)胞中的能源物質(zhì) ATP、磷酸肌酸等消耗過(guò)快，細(xì)胞處于“很餓”“沒(méi)電了”的狀態(tài)，于是也無(wú)法維持持續(xù)收縮。

3.鈣離子循環(huán)受限

維持肌纖維收縮不僅需要能源物質(zhì)，還需要鈣離子的參與以維持肌纖維中兩種重要蛋白質(zhì)（肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白）的相互作用。在高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)中，鈣離子的釋放速度可能跟不上需求，回收機(jī)制也可能暫時(shí)不足。這樣即便肌纖維中能量充足，也可能無(wú)法完成正常的收縮動(dòng)作，從而導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)單位短暫“掉線”。

如果只是少量運(yùn)動(dòng)單元“掉隊(duì)”，影響并不大，但是隨著掉隊(duì)的運(yùn)動(dòng)單元越來(lái)越多，肌肉收縮的整體協(xié)調(diào)性就會(huì)下降，原本平滑的收縮就會(huì)變得斷斷續(xù)續(xù)，表現(xiàn)為腿抖、震顫。不過(guò)，經(jīng)過(guò)短暫休息，神經(jīng)遞質(zhì)、能量和鈣離子恢復(fù)，運(yùn)動(dòng)單位重新上線，肌肉恢復(fù)平滑收縮，抖動(dòng)也就自然消失。

為什么深蹲、沖刺比其他運(yùn)動(dòng)

更容易造成肌肉抖動(dòng)？

你或許有這樣的感覺(jué)，雖然運(yùn)動(dòng)同樣的時(shí)間，但是有些運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練完成之后肌肉抖得格外厲害。這其實(shí)是因?yàn)椴煌\(yùn)動(dòng)形式往往調(diào)用不同類型的肌纖維。

在運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)過(guò)程中，α 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元會(huì)根據(jù)動(dòng)作需求，優(yōu)先選擇不同類型的肌纖維參與，從而實(shí)現(xiàn)靈活而高效的運(yùn)動(dòng)控制：

· 慢肌纖維（Type I, slow-twitch fibers），耐疲勞，適合長(zhǎng)時(shí)間、低強(qiáng)度的活動(dòng)；

· 快肌纖維（Type IIa 和 IIx fibers, fast-twitch fibers）收縮迅速，但容易疲勞，適合短時(shí)間、高強(qiáng)度的爆發(fā)力動(dòng)作。

不同的運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度激活的運(yùn)動(dòng)單元數(shù)量也有顯著差異。輕輕拿起一杯水，只需要少量運(yùn)動(dòng)單位參與；舉起沉重的物體，則會(huì)招募更多運(yùn)動(dòng)單位同時(shí)工作。這個(gè)過(guò)程被稱為運(yùn)動(dòng)單位招募，它確保了動(dòng)作既精準(zhǔn)又經(jīng)濟(jì)，不浪費(fèi)能量。

不同運(yùn)動(dòng)單位又可以根據(jù)被激活的難易程度，分為低閾值運(yùn)動(dòng)單位和高閾值運(yùn)動(dòng)單位。

· 低閾值運(yùn)動(dòng)單位（Low-threshold motor unit）：神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)出的信號(hào)較弱時(shí)也會(huì)被激活，主要支配耐疲勞的慢肌纖維（Type I），在運(yùn)動(dòng)時(shí)通常最先被招募；

· 高閾值運(yùn)動(dòng)單位（High-threshold motor unit）：只有當(dāng)神經(jīng)信號(hào)達(dá)到較高強(qiáng)度時(shí)才會(huì)被激活，主要支配爆發(fā)力強(qiáng)但容易疲勞快肌纖維（Type II）。在運(yùn)動(dòng)時(shí)，慢肌纖維和低閾值運(yùn)動(dòng)單位先工作，當(dāng)力量需求增加或快肌纖維參與時(shí)，高閾值單位才被激活。

耐力型運(yùn)動(dòng)，如長(zhǎng)跑、騎行，主要依賴低閾值運(yùn)動(dòng)單位和慢肌纖維，這類肌纖維耐疲勞、神經(jīng)驅(qū)動(dòng)相對(duì)穩(wěn)定，能在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)維持收縮。由于代謝壓力分布較均勻，肌肉整體協(xié)調(diào)性較好，因此耐力運(yùn)動(dòng)后的表現(xiàn)通常是力量下降和肌肉沉重感，僅伴隨輕微抖動(dòng)或局部震顫。

相比之下，短時(shí)間高強(qiáng)度爆發(fā)性運(yùn)動(dòng)，比如深蹲、舉重、沖刺等，需要大量高閾值運(yùn)動(dòng)單位和快肌纖維同時(shí)參與。此時(shí)：

·神經(jīng)元之間信號(hào)傳遞的頻率非常高

·肌纖維能量消耗巨大

·鈣離子釋放與回收系統(tǒng)被推至高增益、低穩(wěn)定狀態(tài)

這些因素容易導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)單位不同步，使肌肉出現(xiàn)明顯抖動(dòng)或“掉幀感”，并伴隨動(dòng)作協(xié)調(diào)性暫時(shí)下降。

不過(guò)，長(zhǎng)期訓(xùn)練可以增強(qiáng)神經(jīng)—肌肉協(xié)調(diào)能力，提高 α 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的信號(hào)穩(wěn)定性，同時(shí)改善肌纖維對(duì)鈣離子的處理效率，并增強(qiáng)快肌纖維的抗疲勞能力。因此，在健身初期或大幅提高運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度時(shí)更容易出現(xiàn)運(yùn)動(dòng)后“發(fā)抖”，隨著逐漸適應(yīng)，肌肉抖動(dòng)會(huì)逐漸減少，動(dòng)作也能變得從從容容、游刃有余。

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策劃制作

作者丨哈代 浙江大學(xué)神經(jīng)生物學(xué)博士

審核丨紀(jì)剛 河北醫(yī)科大學(xué)第一醫(yī)院骨科副主任醫(yī)師、中國(guó)康復(fù)醫(yī)學(xué)會(huì)再生與康復(fù)委員會(huì)委員

策劃丨張林林

責(zé)編丨甄曦

審校丨徐來(lái)、張林林