普氏野馬

撰文｜張?zhí)炱?br/>

01 從野馬到“牛馬”

在中國傳統(tǒng)文化中，馬被列為“六畜”之首。但從馴化時間來看，它卻是最晚加入人類陣營的成員。在家犬、豬、牛、羊這些老牌家畜早已穩(wěn)穩(wěn)端上人類提供的飯碗之后，馬才最后一個完成了自己的馴化進(jìn)程。

在演化的譜系里，野馬曾遍布?xì)W亞大陸，但現(xiàn)在家馬的野生親戚消失得相當(dāng)徹底。如今世界上除了家馬，只剩下普氏野馬這一根獨(dú)苗，其余種類的野馬早已湮滅在歷史塵埃中。

馬到底是何時馴化的，現(xiàn)在還不能完全確定。通過對馬掌骨的測量分析，以及韁繩和馬奶加工工具等物品的考古發(fā)現(xiàn)，早期的考古研究曾認(rèn)為，5500年前中亞的博泰人最早把野馬變成了家馬。但后來的基因組分析顯示，博泰家馬可能是普氏野馬的祖先，并非現(xiàn)代家馬的直系祖先[1]。

更晚近的基因組研究，將家馬的起源指向了歐亞草原西部的頓河—伏爾加河下游地區(qū)，該種群在公元前2200–2000年間異軍突起并迅速擴(kuò)散。隨后的辛塔什塔（Sintashta）人群（公元前2050–1700年）墓葬中出現(xiàn)了輻輪馬車，標(biāo)志著馬正式成為馱運(yùn)家畜并開始全球擴(kuò)散，到公元前1300年，馬車被引入中國北方，用于商代貴族的軍事和祭祀活動[2]。

野馬并非我們在電影中看到的那些長鬃飄逸、身形輕盈的形象。它們體型粗壯敦實(shí)，擁有短而直立的鬃毛，背部通常有一條明顯的深色脊線。最核心的區(qū)別在于，野馬并沒有家馬那樣標(biāo)配的大長腿，其四肢相當(dāng)短粗。1999年的一項(xiàng)對比研究顯示普氏野馬的肩胛骨后緣比較圓鈍，腿骨也更短、更厚實(shí)。

這種骨骼結(jié)構(gòu)讓野馬的重心更低，雖然在坎坷的荒野中極其穩(wěn)健，卻也限制了它們的步幅。這種天生的五短身材，顯然不適合長途奔襲。

這正好說明一件事，馬不像我們想象的那樣是天生的坐騎。馬能夠載人負(fù)重，離不開人類后天對其進(jìn)行的定向馴養(yǎng)與改造。馴化在很大程度上徹底重塑了馬的形態(tài)，通過長達(dá)數(shù)千年的基因篩選，將一只荒野游俠，塑造成了一位專業(yè)的打工馬。

做打工馬，最優(yōu)先的需求是情緒穩(wěn)定。2017 年發(fā)表在 Science上的一項(xiàng)研究，對 16 匹古代馬進(jìn)行了全基因組測序，樣本包括一匹公元前4100 年前的母馬，以及來自公元前2300年斯基泰文明的15匹馬。測序的結(jié)果與神經(jīng)嵴假說（Neural Crest Hypothesis）契合。

這一假說認(rèn)為，馴化動物共有的溫順性格、顱面縮短和毛色改變、軟耳等，這些人類喜歡的特征，都可以追溯到胚胎時期神經(jīng)嵴細(xì)胞的缺陷。

神經(jīng)嵴細(xì)胞在胚胎發(fā)育中扮演著關(guān)鍵角色，它們參與形成外周神經(jīng)系統(tǒng)、色素細(xì)胞以及部分顱面結(jié)構(gòu)。因此，一旦這些細(xì)胞的遷移或分化過程發(fā)生細(xì)微調(diào)整，就可能同時影響行為反應(yīng)、外貌特征乃至生理功能。從這個角度看，馴化，在某種程度上就是在持續(xù)篩選那些神經(jīng)嵴發(fā)育模式發(fā)生改變的個體。這些個體往往更溫順、更少攻擊性，也更容易與人類共處[3]。

在這種由內(nèi)而外的重塑下，馬先是在心態(tài)上完成了轉(zhuǎn)型。去年發(fā)表在 Science 的一項(xiàng)研究，也提到了人對馬心理的改造。通過分析約 7000 年前到 20 世紀(jì)的數(shù)百匹馬遺骸基因組，進(jìn)一步揭示了馬匹馴化的復(fù)雜過程。研究人員關(guān)注那些從迅速擴(kuò)散的基因變異，因?yàn)檫@通常意味著人類在有意識或無意識地選擇與之相關(guān)的性狀。

研究發(fā)現(xiàn)，一個名為 ZFPM1 的基因變體在約 5000 年前變得更加普遍。雖然該基因在馬中的具體功能仍不完全清楚，但在小鼠中，它與焦慮行為調(diào)控有關(guān)。這這使研究人員推測，育種者可能在早期就選擇了性情更溫和的馬匹，挑選那些不那么害怕人類或在圈養(yǎng)環(huán)境中不那么容易受驚的動物。

不過，光有一顆佛系的心顯然拉不動車，想在人類世界混口飯吃，還得有點(diǎn)硬核的身體素質(zhì)。

馬能夠成為人類的坐騎，可能和一個影響 GSDMC 基因活性的遺傳變異有關(guān)。這一變異大約在 4700 年前開始迅速擴(kuò)散，在幾個世紀(jì)內(nèi)從僅存在于約 1% 的馬中，變?yōu)榉浅Ｆ毡椤Ｍㄟ^在小鼠身上的測試，發(fā)現(xiàn)這一基因使小鼠背部更加平直、前肢更為強(qiáng)健，同時運(yùn)動協(xié)調(diào)性更好[4]。

02 天生“社畜”

除了硬核的身體素質(zhì)和穩(wěn)定的心理防線，懂一點(diǎn)群體生活中的“人情世故”，也是馬能跟人類相處愉快的關(guān)鍵。

提到馬，人們腦海里蹦出的多是“一塵絕跡”的速度，或者“志在千里”的雄心，這其實(shí)是人類作為“甲方”的刻板印象。我們總盯著它們的生產(chǎn)力，卻忽略了它們那顆極其敏銳的、愛社交的心。

馬可不是只知道低頭啃草的傻大個，它們是典型的“社會人”。無論是在野生還是野化種群中，馬都生活在一種微妙且復(fù)雜的動態(tài)社會里。一個標(biāo)準(zhǔn)的馬群，通常由一匹公馬統(tǒng)領(lǐng)并守護(hù)著一群母馬，形成穩(wěn)固的家族領(lǐng)地。

但江湖不只有打打殺殺，更有人情世故。不同的馬群在共享草場和水源時，低頭不見抬頭見，地盤總有交叉重疊的地方。為了避免不必要的武斗，馬兒演化出了一套自己的社交禮儀和協(xié)調(diào)機(jī)制。

而這套機(jī)制的核心密碼，就藏在那張長臉上。

科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，馬其實(shí)是動物界的表情帝。它們不僅能秒懂同伴的情緒，甚至還能通過眉眼間的神色來洞察人類的意圖。馬的五官靈活度驚人，據(jù)統(tǒng)計，馬能做出多達(dá)22種面部表情。這些由耳朵位移、下巴起伏、鼻翼顫動組合而成的細(xì)微信號，構(gòu)成了馬群內(nèi)部的摩斯電碼[5]。

這種看臉色的本事，也許正是馬從普通家畜進(jìn)階為“社畜”的秘訣。它們不僅會看同類的臉色，還能看人類的臉色。

發(fā)表于《現(xiàn)代生物學(xué)》（Current Biology）的一項(xiàng)研究向我們展示了馬的讀心天賦。它們不僅能準(zhǔn)確分辨人類是怒發(fā)沖冠還是喜笑顏開，甚至還會給每個人建立專門的“情緒檔案”。

想象一下，如果你昨天對著一匹馬大發(fā)雷霆，那么今天即便你強(qiáng)裝笑臉地走過去，它大概率也會默默退后兩步。因?yàn)樗浀媚阕蛱斓臉幼?，并早已根?jù)你的歷史情緒記錄調(diào)整了待人接物的策略[6]。

而更讓科學(xué)家驚嘆的是，馬的讀心術(shù)還是“跨模態(tài)”的。不僅看臉，還能聽聲音。在實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)馬看到一張表達(dá)憤怒的臉孔，耳邊卻響起歡快的笑聲時，它們會表現(xiàn)出明顯的困惑，甚至心率也會發(fā)生波動。

這種生理層面的反應(yīng)說明，馬對人類情緒的理解絕非生搬硬套，而是將視覺信號（表情）與聽覺信號（聲音）進(jìn)行了深層關(guān)聯(lián)。它們能敏銳地察覺出你是否在皮笑肉不笑[7]。

馬兒還擁有一種更高級的社交外掛，第三方觀察能力。簡單來說，它們不僅會親自體驗(yàn)生活，還會躲在一旁默默吃瓜，并以此判斷誰才是值得深交的對象。

發(fā)表在《動物認(rèn)知》（Animal Cognition）上的一項(xiàng)研究，把馬兒這種智慧展現(xiàn)得淋漓盡致。實(shí)驗(yàn)中，馬兒們被安排觀看了一出出人類與馬互動的影片。有的片段里，人與馬溫情脈脈；而在另一些片段中，互動則顯得粗魯冷漠。

看到溫馨畫面時，馬的情緒神情放松。面對負(fù)面鏡頭時，它們不僅心率加快，甚至還會流露出不安。更絕的還在后面。當(dāng)視頻里的實(shí)驗(yàn)者真真切切地出現(xiàn)在面前時，馬兒立刻展現(xiàn)出了柔軟社交身段。它們并沒有被視頻中的溫情蒙蔽，反而表現(xiàn)出一個看似反直覺的行為：它們會更頻繁地接觸那個視頻里的“粗魯者”。

研究者分析，這可不是因?yàn)轳R有受虐傾向，而是一種機(jī)智的社交策略：它們可能在試圖通過主動示好來緩和對方的情緒，從而換取安撫。這意味著馬兒能將遠(yuǎn)距離觀察到的社交信息，精準(zhǔn)地轉(zhuǎn)化為現(xiàn)實(shí)世界里的避險策略[8]。

03 高效卷王，卷跑同行

在中國，我們更熟悉牛耕。但英國中世紀(jì)，田間地頭的頭把交椅，卻經(jīng)歷了一場從“牛”到“馬”的職場大洗牌。

英國伯明翰大學(xué)的經(jīng)濟(jì)史學(xué)家John Langdon，專門研究一件聽起來有點(diǎn)可愛的嚴(yán)肅問題：中世紀(jì)農(nóng)莊里的牛和馬，到底誰更能干活。他的代表作《牛、馬與技術(shù)創(chuàng)新》（Horses, Oxen, and Technological Innovation: The Use of Draught Animals in English Farming from 1066 to 1500）幾乎是一部“牛馬競爭史”，詳細(xì)討論了在英格蘭，牛馬們在農(nóng)莊是如何競爭上崗的[9]。

馬并不是一開始就成了田里的“牛馬”。在盎格魯—撒克遜時期（約5世紀(jì)初—1066年），它更接近一種奢侈性資產(chǎn)，主要供富裕階層騎乘或用于軍事行動。倫敦地區(qū)主教與地方官曾經(jīng)頒布過一項(xiàng)規(guī)定：偷竊一匹馬需要賠償高達(dá)半磅，而偷竊一頭牛則只需賠償三十便士。可見兩者身價的差距。

當(dāng)時，馬即便出現(xiàn)在農(nóng)莊，也多憑借速度承擔(dān)耙地、運(yùn)輸?shù)容p活。真正常年埋頭拉犁、把自己耗在土地上的，是牛。成本低、不挑食、能在潮濕的爛泥地工作，這些“極品工具人”的屬性，讓牛成了中世紀(jì)農(nóng)業(yè)里最早一批標(biāo)準(zhǔn)化勞動力。

可到了中世紀(jì)晚期，面對經(jīng)濟(jì)下行的大環(huán)境，過去身價不菲的馬也顧不上體面，得下地犁地了。

其實(shí)從天賦來講，相比公牛，馬才是真正的卷王。在盎格魯—撒克遜時期，英格蘭的馬普遍屬于體型較小的矮馬（pony），身高約120–130厘米，體力和耐力有限，只能干干輕活。

可到了中世紀(jì)晚期，隨著育種技術(shù)的迭代，馬的身高躥過了一米五，體力和耐力雙雙提升。牽引同一犁具，馬的速度比牛快50%。而到了耙地環(huán)節(jié)，馬的速度比?？炝苏?倍。如果這還不夠讓牛絕望，那么在拉車運(yùn)輸上，馬的速度又是牛的2倍。

甚至馬還做到了“比你有天賦的，比你還更努力”，由于耐力的優(yōu)勢。馬可以一天比牛多工作一到兩個小時。而且，馬能夠勝任除耕地之外更多樣化的任務(wù)，包括運(yùn)送農(nóng)產(chǎn)品和工具，并且在必要時可能和主人一起旅行、放牧和狩獵。是個全面發(fā)展的卷王[10]。

只不過，很長一段時間里，這種卷王農(nóng)場主根本用不起，牛還仍然是農(nóng)莊的主力。牛吃干草就能活，老了干不動了，賣肉也比能回收一筆投資，是典型的低成本資產(chǎn)。馬卻是個高薪崗，得吃燕麥精飼料才能出活，還得配馬掌高級裝備，這也是筆不小的開支。

如果把農(nóng)莊想象成一家公司，牛就是老實(shí)可靠、給點(diǎn)草就能全年待命的老員工。馬則是高薪復(fù)合型人才，雖然能力強(qiáng)，但門檻太高。

這種效率的代差，在封建時代被散漫的管理掩蓋了。當(dāng)時的農(nóng)奴并沒有動力去追求生產(chǎn)的增速，因?yàn)闊o論馬跑多快，多出來的余糧大半都要裝進(jìn)領(lǐng)主的糧倉。但當(dāng)歷史行進(jìn)到中世紀(jì)后期，當(dāng)獨(dú)立農(nóng)戶開始真正擁有土地產(chǎn)權(quán)，游戲規(guī)則就變了。

開始單干、為自己種地的農(nóng)民，很快意識到一件事：馬不只是效率高，它簡直是個全能型選手。

上午犁地，下午拉貨，傍晚還能馱著人去集市談生意。農(nóng)閑時順手放個牧、送個信、跑個遠(yuǎn)路，都能用到它。單看馬“完成領(lǐng)導(dǎo)交辦的其他工作”的能力，農(nóng)場就離不開它了。

別的牲畜是一崗一責(zé)，馬是一崗多責(zé)，主打一個哪里缺人我去哪。一匹馬能頂好幾個工種，工資卻只算一份。經(jīng)濟(jì)學(xué)后來給這種能力起了個很體面的名字，叫“范圍經(jīng)濟(jì)”，同一份成本，能在不同角度發(fā)揮不同作用。

到了 17、18 世紀(jì)，隨著農(nóng)業(yè)整合和大量人口流向城鎮(zhèn)，農(nóng)場的平均規(guī)模顯著增加，養(yǎng)馬的費(fèi)用被攤薄到了更廣闊的土地上。這使得馬在生產(chǎn)力上完成了對牛的降維打擊，成功抵消了它那高昂的運(yùn)營成本。

于是，在數(shù)量上，牛和馬上演了一場史詩級的地位逆轉(zhuǎn)。

根據(jù)經(jīng)濟(jì)史學(xué)家 Stephen Broadberry 等人的估算，英格蘭的馬匹最終在總量上反超了牛。早期牛是絕對的田間主力，14 世紀(jì)雙方開始縮小差距，隨著領(lǐng)主自營地制度的瓦解，牛的地位搖搖欲墜。到了 17 世紀(jì)，馬的數(shù)量迅速超車，并在 18 世紀(jì)將牛遠(yuǎn)遠(yuǎn)甩在了身后。也正是在這個卷王全面接管戰(zhàn)場的階段，英格蘭的農(nóng)業(yè)產(chǎn)出迎來了爆發(fā)式增長[11]。

當(dāng)然，牛馬也是有極限的。

在John Langdon的書中，引用中世紀(jì)早期的一份記錄曾提到，一個犁隊(duì)的全年工作量，通常被安排在180個完整工作日是合適的。但在業(yè)務(wù)繁忙的地區(qū)，這個數(shù)字會被人為拉長到240甚至264天。在這種條件下，必須配備大型犁隊(duì)，以確保耕作動物在任何時候都不會過度勞累。

要是誰每年工作日比這還多，該反思一下，會不會自己才是真牛馬。

還有不到24小時就是馬年了，預(yù)?！芭ｑR”們馬年大吉！

參考文獻(xiàn)：

• [1] 陶克濤, 韓海格, 趙若陽, 圖格琴, 芒來, & 白東義. (2020). 家馬的馴化起源與遺傳演化特征. 生物多樣性, 28(6), 734-748.
• [2] Lu, C., Du, L., Tan, B., Zheng, L., Zhang, Y., Zhang, W., ... & An, C. (2025). The spread of the domestic horse in northern China during the pre-Qin period and its influencing factors. Archaeological Research in Asia, 41, 100596.
• [3] Librado, P., Gamba, C., Gaunitz, C., Der Sarkissian, C., Pruvost, M., Albrechtsen, A., ... & Orlando, L. (2017). Ancient genomic changes associated with domestication of the horse. Science, 356(6336), 442-445.
• [4] Liu, X., Jia, Y., Pan, J., Zhang, Y., Gong, Y., Wang, X., ... & Orlando, L. (2025). Selection at the GSDMC locus in horses and its implications for human mobility. Science, 389(6763), 925-930.
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• [6] Proops, L., Grounds, K., Smith, A. V., & McComb, K. (2018). Animals remember previous facial expressions that specific humans have exhibited. Current Biology, 28(9), 1428-1432.
• [7] Jardat, P., Ringhofer, M., Yamamoto, S., Gouyet, C., Degrande, R., Parias, C., ... & Lansade, L. (2023). Horses form cross-modal representations of adults and children. Animal cognition, 26(2), 369-377.
• [8] Tr?sch, M., Pellon, S., Cuzol, F., Parias, C., Nowak, R., Calandreau, L., & Lansade, L. (2020). Horses feel emotions when they watch positive and negative horse–human interactions in a video and transpose what they saw to real life. Animal Cognition, 23(4), 643-653.
• [9] Langdon, J. (2002). Horses, oxen and technological innovation: the use of draught animals in English farming from 1066-1500. Cambridge University Press.
• [10] 崔洪健. (2023). 中世紀(jì)英格蘭農(nóng)耕中馬的役使問題研究. 歷史教學(xué)問題(2).
• [11] Medievalists.net. (2023, February).The horse and the ox in medieval times. Medievalists.net.