是什么讓人類大腦如此特別？

撰文 | 安德烈亞 · 盧皮[1]（劍橋大學(xué)圣約翰學(xué)院）

翻譯 | 岳川

在此，我將和大家分享一些我在攻讀博士學(xué)位期間以及在博士后研究中所做的工作。我最初是作為一名哲學(xué)學(xué)者出發(fā)的，但我認(rèn)為有必要時刻提醒自己：我們這些選擇研究神經(jīng)科學(xué)的人究竟為什么要進(jìn)入這個領(lǐng)域。一個很有幫助的提醒是：雖然地球上有很多不同的物種，擁有各種不同的大腦，但其中的絕大多數(shù)只能坐在地球上仰望月亮，只有一個物種可以站在月球上回望地球，那就是人類。這就是人類大腦的力量——研究它，就是在研究這種獨特性。

為什么我們僅憑頭骨里的這一團(tuán)“脂肪”就能做到其他物種完全做不到的事情？這就是推動神經(jīng)科學(xué)與心理學(xué)研究不斷進(jìn)步的核心問題?，F(xiàn)在我們知道，大腦的主要功能——可以說是最核心的功能——并不像亞里士多德所認(rèn)為的那樣是“冷卻血液”，而是處理信息。我們從環(huán)境中獲取信息，然后必須用這些信息來做出決策并采取行動，而這正是人類特別擅長的地方。

問題也隨之而來：信息并不是單一的實體，實際上有很多不同類型的信息。我想用一個例子來說明“不同類型的信息”是什么意思。假設(shè)你是福爾摩斯，需要從九個嫌疑人中找出某起案件的罪犯。你找到了一位證人，他告訴你：罪犯有胡子。根據(jù)這條信息，你就可以排除掉一些沒有胡子的嫌疑人。因為你是一個非常優(yōu)秀的審問者，你還從證人口中套出了另一條信息：罪犯戴過帽子。于是，你又能排除掉一部分嫌疑人，但證據(jù)仍不足以定罪。你又找到了第二個證人，他再次確認(rèn)了罪犯有胡子——這是你已經(jīng)知道的信息，但得到確認(rèn)總是好的。然后，第二個證人又補(bǔ)充說，罪犯有棕色的頭發(fā)。現(xiàn)在，你依然無法僅憑這些信息定罪，因為至少有兩個人符合條件，但如果你把所有證人提供的信息放在一起看，那么突然之間就只有一個人符合所有條件。罪犯就這樣被鎖定了。

那么我們能從中得到什么啟示呢？我們有不同的信息來源，它們提供了不同的信息片段，其中一部分是冗余信息——比如“罪犯有胡子”，是你同時從兩個來源得到的信息。這為什么重要呢？因為即便其中一個來源忘了提及此事，你仍然能通過另一個來源獲取，也就是說，這類信息更穩(wěn)固。還有一些信息是獨特的，只能從某個來源得到——比如關(guān)于罪犯頭發(fā)顏色的信息，只有一個人告訴了你。最后，還有一種信息是兩個來源都沒給你的，但當(dāng)你把所有信息放在一起時，就出現(xiàn)了新的信息——比如罪犯的真實身份。這就是協(xié)同信息（synergistic information）。幸運的是，這不僅僅是一個敘事框架，我們實際上有一套完整的數(shù)學(xué)理論來處理它，即“信息分解”（information decomposition）。通過它，我們可以區(qū)分不同來源提供的獨特信息、冗余信息和協(xié)同信息。這些信息可以來自天氣數(shù)據(jù)，也可以來自大腦活動。

這對大腦有什么啟示？特別是，大腦是否真的在利用這些不同類型的信息？為了解答這個問題，我們使用了功能性磁共振成像（fMRI），這種方法和之前的研究方式不同。fMRI的速度較慢，但能告訴我們大腦所有區(qū)域在同一時刻的活動情況。實驗中，被試者只需躺在掃描儀里，不需要做特定任務(wù)。我們觀察的是不同腦區(qū)的波動關(guān)系：它們是同步的，還是相互獨立的？換句話說，我們關(guān)心的是大腦活動在靜息狀態(tài)下的內(nèi)在組織。

圖1 不同腦區(qū)中協(xié)同信息與冗余信息的平衡

我們把一對腦區(qū)看作兩個信息來源，然后分析它們的協(xié)同信息、冗余信息和獨特信息。它們分布在哪里？一種可能是全腦均勻分布，每個區(qū)域的協(xié)同信息和冗余信息一樣多，這說明大腦在各處都保持平衡；另一種可能是某些區(qū)域協(xié)同信息多，某些區(qū)域冗余信息多，但沒有明顯的解剖學(xué)規(guī)律；還有一種，也是我們實際觀察到的情況：一些區(qū)域（圖1紅色所示）協(xié)同信息多于冗余信息，另一些區(qū)域（圖1藍(lán)色所示）冗余信息多于協(xié)同信息，且它們不是隨機(jī)分布的，而是符合解剖學(xué)邏輯的。比如藍(lán)色區(qū)域主要對應(yīng)大腦的視覺和運動區(qū)，紅色區(qū)域?qū)?yīng)高級聯(lián)想皮質(zhì)——參與社會認(rèn)知、數(shù)字認(rèn)知或工作記憶的區(qū)域。

你們不必光聽我說——畢竟我出身哲學(xué)，談神經(jīng)解剖可能不太牢靠。但你們可以相信 Neurosynth（fMRI元分析平臺）這個工具，它整合了大約1.5萬個神經(jīng)影像學(xué)實驗的數(shù)據(jù)，可以告訴你大腦的每個區(qū)域和哪些任務(wù)相關(guān)。結(jié)果顯示，藍(lán)色區(qū)域確實更多參與感知和運動任務(wù)，而紅色區(qū)域（高協(xié)同區(qū)）則更多參與高級認(rèn)知。

圖2 關(guān)于協(xié)同信息—冗余信息、感知—整合的兩種圖示

另一種思考方式是不把感知—整合看作二元對立，而看作是一個連續(xù)梯度，比如有研究者繪制了從感知到整合的漸變圖（Sydnor et al.，2021）：黃色區(qū)域?qū)?yīng)前文所提的藍(lán)色區(qū)域，紫色區(qū)域?qū)?yīng)紅色區(qū)域（圖2）。盡管他們的方法是結(jié)合多種解剖學(xué)數(shù)據(jù)，但得出的結(jié)果和我們基于數(shù)據(jù)驅(qū)動得出的協(xié)同信息—冗余信息分布高度吻合。

我要強(qiáng)調(diào)的是：這是基于數(shù)據(jù)驅(qū)動得出的結(jié)果，而非先入為主的假設(shè)。我們沒有規(guī)定哪里應(yīng)該是協(xié)同信息，哪里應(yīng)該是冗余信息，而是完全“盲測”，最后數(shù)據(jù)自己形成了這樣一個圖譜，而且它和任務(wù)數(shù)據(jù)、解剖數(shù)據(jù)都很好地對照上了。這說明它反映的是大腦內(nèi)部信息架構(gòu)的一部分，而不是我們預(yù)先設(shè)定的。

你可能會問：既然不同腦區(qū)有不同的信息“表型”，那它們?yōu)槭裁磿@樣分布？歸根結(jié)底，是因為不同腦區(qū)的神經(jīng)生物學(xué)性質(zhì)有所不同。關(guān)鍵因素之一是神經(jīng)元在微觀尺度上的運作方式。

宏觀上，我們看到協(xié)同信息更多出現(xiàn)在聯(lián)想?yún)^(qū)，因為那里有不同信息流匯聚。而在微觀上，神經(jīng)元通過與突觸相互作用來整合信息。

那么，協(xié)同信息和突觸的關(guān)系是什么？可以從兩個角度去看。一是用基因表達(dá)數(shù)據(jù)來分析，比如艾倫人腦圖譜（Allen Human Brain Atlas）的數(shù)據(jù)，它提供了大腦每個區(qū)域約兩萬個基因的mRNA（信使核糖核酸）表達(dá)情況。對此，我們需要問兩個問題：第一，我們的協(xié)同信息—冗余信息梯度是否對應(yīng)著不同的基因表達(dá)特征？第二，這些特征和哪些已知功能相關(guān)？分析結(jié)果表明，這些基因與突觸和突觸傳遞密切相關(guān)，這讓我們非常滿意。

不過，艾倫人腦圖譜的數(shù)據(jù)集也有局限：比如它來自去世的捐獻(xiàn)者，而非活體大腦。于是我們換用[11C]UCB-J ——一種體內(nèi)突觸密度標(biāo)記物—來驗證，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：更大的突觸密度的確對應(yīng)更多的協(xié)同信息。這說明無論在宏觀還是微觀層面，結(jié)論都是一致的。

現(xiàn)在，不去看人類大腦不同部分與協(xié)同信息（更高層次的認(rèn)知）的關(guān)系，而是換一個角度提出另一個問題：我們能否去比較不同的大腦？比如，把人類大腦和另一種與人類相似但認(rèn)知能力較低的物種，如獼猴的大腦進(jìn)行對比。我們對獼猴大腦進(jìn)行了與人類大腦完全相同的分析流程，然后問：總體上，在人類大腦中，我們看到的信息有多少是由協(xié)同信息解釋的，又有多少是由冗余信息解釋的？接著，我們在獼猴大腦中做了相同的分析，看其信息中有多少來自協(xié)同，多少來自冗余。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，兩種物種在冗余信息上沒有差別；但在協(xié)同信息上，我們發(fā)現(xiàn)了顯著的不同：人類大腦的明顯比獼猴大腦的更強(qiáng)。

我想特別強(qiáng)調(diào)一點：跨物種比較有很多需要謹(jǐn)慎的地方。我們做了大量額外分析來驗證結(jié)果，確保它不是由掃描儀差異等技術(shù)因素造成的。當(dāng)然，這方面仍然需要更多研究來進(jìn)一步驗證。但就初步結(jié)論來看，可以說人類大腦在協(xié)同信息上有顯著的富集。事實上，我們知道這一點，因為之前發(fā)現(xiàn)與突觸及突觸傳遞相關(guān)的許多基因，正是加速人類進(jìn)化的基因。

不過，我們也可以嘗試用另一種收斂的方式來驗證物種間的差異。比如，我們可以問：那些人類特有的、加速進(jìn)化的基因在大腦的哪些區(qū)域表達(dá)得更多？我們知道，它們的表達(dá)并不平均——比起更“古老”的腦區(qū)，一些更“進(jìn)化上新”的腦區(qū)往往表達(dá)更多的人類加速進(jìn)化基因。再次分析后，我們發(fā)現(xiàn)了一種很好的相關(guān)性：在人類大腦中，具有更多協(xié)同信息的區(qū)域，恰恰也是這些人類加速進(jìn)化基因表達(dá)更多的區(qū)域。同樣，我們也知道，盡管人類大腦比獼猴大腦更大，但并非所有區(qū)域都等比例地擴(kuò)大了——有些區(qū)域只放大了一點，有些區(qū)域則大幅擴(kuò)張。我們發(fā)現(xiàn)：腦區(qū)擴(kuò)張得越多，協(xié)同性越高。這一次比較是在人類和黑猩猩之間進(jìn)行的，因為黑猩猩在進(jìn)化上比獼猴更接近我們。而結(jié)果同樣顯示：更大的進(jìn)化性擴(kuò)張對應(yīng)更高的協(xié)同性。

所以，不論是在同一個人類大腦的不同區(qū)域中，還是在不同物種之間，我們都發(fā)現(xiàn)協(xié)同總是和與更高認(rèn)知相關(guān)的腦區(qū)聯(lián)系在一起；在認(rèn)知更復(fù)雜的物種中，協(xié)同也更加普遍。換一種說法就是：人類大腦在協(xié)同上投入更多，而這種投資帶來了巨大的回報——這也說得通，因為協(xié)同能讓你從已有的信息中提取更多價值。但這也是一場“高風(fēng)險的賭注”，因為協(xié)同性也意味著脆弱性。當(dāng)你高度依賴協(xié)同時，就要求所有環(huán)節(jié)都必須正常發(fā)揮作用——因為協(xié)同意味著你需要把所有信息完整結(jié)合起來。還記得前面那個證人的例子嗎？缺少任何一個證人，完整信息就不存在。這是一個風(fēng)險極高的選擇，但在大多數(shù)情況下，人類大腦確實選擇了這一進(jìn)化策略。

總體而言，這個選擇似乎奏效了。不過，我剛才講的這些嚴(yán)格來說還只是“合理化的故事”，它們主要基于相關(guān)性和跨物種的比較。那么，我們是否可以嘗試更接近因果關(guān)系呢？

接下來要面對的一個問題是：把獼猴的大腦“重新布線”成人腦，或反過來。但其實這并不容易，雖然神經(jīng)科學(xué)已經(jīng)取得了很多進(jìn)展，但還沒到那個程度——我們不能簡單地把獼猴大腦改造得“更具協(xié)同性”，然后看看會發(fā)生什么。但我們可以在計算機(jī)中做到，通過構(gòu)建大腦模型，比如人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（artificial neural networks），然后觀察：當(dāng)我們把模型改成“更多或更少協(xié)同性”時會發(fā)生什么，以及這與計算性能的關(guān)系如何變化。

我們目前使用的是一種水庫計算（reservoir computer）模型，它借鑒了大腦等架構(gòu)。你也可以從隨機(jī)結(jié)構(gòu)開始——這是更常見的做法。接著有兩種策略。策略一是優(yōu)化模型的性能——這是常見做法，即你不斷給模型“重新布線”，用遺傳算法（genetic algorithm）保留那些能提升性能的版本，然后繼續(xù)下一輪“重新布線”，反復(fù)迭代，直到性能達(dá)到最優(yōu)。我們發(fā)現(xiàn)，如果以高性能為目標(biāo)進(jìn)行優(yōu)化，會順帶得到更多的協(xié)同。但你也可以反過來：完全不管性能，只對模型下指令——比如，“請持續(xù)重連這個網(wǎng)絡(luò)，直到協(xié)同最大化”，也即只要重連后協(xié)同增加就保留，并反復(fù)執(zhí)行直到協(xié)同最大化。我們發(fā)現(xiàn)，如果以協(xié)同最大化為目標(biāo)，會順帶得到更高的性能。也就是說，當(dāng)兩者分別被最大化時，也會把對方一起推高。

還有一點值得強(qiáng)調(diào)的是：一方面，盡管“協(xié)同”這個詞聽起來像個熱詞，但正如前面提到的，它也暗示著脆弱性；另一方面，“冗余”常被當(dāng)作貶義詞，但事實上，冗余在很多場景里是好事，因為它帶來魯棒性。在證人的例子里，有冗余信息就意味著即使新的證人沒出現(xiàn)，我們?nèi)阅苤馈白锓赣泻印边@一信息。問題在于：如何平衡這種魯棒性及其成本。

其關(guān)鍵在于，一旦我們把冗余信息、協(xié)同信息以及獨特信息三個維度放到一起，我們就能擴(kuò)展關(guān)于大腦的思考方式。比如，“整合”是神經(jīng)科學(xué)里的高頻詞，但它可以有不同含義：一種“整合”是“一切都以完全相同的方式工作、步調(diào)一致”，另一種“整合”是“把不同且互補(bǔ)的部分匯聚到一起”。如果完全相同，它們就不可能互補(bǔ)。過去大家用“整合”這個詞時往往混用了這兩層含義，現(xiàn)在我們可以用冗余信息、協(xié)同信息、獨特信息，而不是單一的“整合—分離”維度來對它們進(jìn)行區(qū)分：一種“整合”是同質(zhì)/一致性，另一種“整合”是互補(bǔ)性。分清孰為孰，我們就不會再把所有“整合”都當(dāng)成一回事。

為什么這個概念有意思？我有哲學(xué)背景，所以確實喜歡做概念澄清，但更重要的是：神經(jīng)科學(xué)里有一種古老而重要的想法，提出用大腦復(fù)雜度（brain complexity）來量化整合與分離的平衡?，F(xiàn)在我們開始意識到，“整合”這個詞可能比我們想的更棘手。實際上，這個思想更早就出現(xiàn)了：哲學(xué)家萊布尼茨（Gottfried Wilhelm Leibniz）早就說過，我們需要“多樣中的同一”，這本質(zhì)上就是我們所說的協(xié)同。如果我們用這種方法去理解意識的神經(jīng)關(guān)聯(lián)，那么通過關(guān)于“整合”的更精細(xì)的理解，并觀察意識改變時這種“整合”如何變化，也許我們就能取得進(jìn)展。

我們的發(fā)現(xiàn)正是如此。當(dāng)把這些約束施加到數(shù)據(jù)上，我們看到一組腦區(qū)——正是前面提到的那些高協(xié)同區(qū)域——在人失去意識時協(xié)同會下降，在麻醉后恢復(fù)意識時則協(xié)同回升。這也印證了我所說的“協(xié)同意味著更脆弱”的觀點：這些區(qū)域更容易在人失去意識時受影響。我們發(fā)現(xiàn)它們既是大腦中的高協(xié)同區(qū)域，也是在進(jìn)化中擴(kuò)張最多的區(qū)域。當(dāng)我說“進(jìn)化在讓人腦更具協(xié)同性這件事上做了一個高風(fēng)險的賭注”時，這一點得到了支持：這些區(qū)域協(xié)同高，對腦功能很重要，但也更易受病理和藥理干預(yù)的影響。

綜上，我希望已經(jīng)讓大家相信：我們可以用這種關(guān)于信息與信息動力學(xué)的思維把看似單一的“信息”分解為更細(xì)致的成分，也把看似單一的“整合”分解為更精細(xì)的結(jié)構(gòu)。之后，我們開始能夠在不同條件下的意識喪失中識別出共同的特征，也能以數(shù)據(jù)驅(qū)動的方式發(fā)現(xiàn)不同物種之間的差異如何與我們對解剖、基因表達(dá)與進(jìn)化的認(rèn)識相吻合，把這些線索匯聚起來。最后，因為信息論非常通用，它不只用于人腦，甚至不只用于任何生物的大腦，還能用在完全不同類型的對象上，比如計算模型。當(dāng)我們這樣做，以此獲得目前通過實驗操作還無法提供的更接近因果關(guān)系的洞見時，我們可以看到協(xié)同與性能相互追蹤：優(yōu)化其一，往往“免費”獲得其二。這與我先前講到的“進(jìn)化在人的大腦上優(yōu)化協(xié)同”的故事相契合。我們也觀察到這些模型更脆弱，即高協(xié)同模型更脆弱，而高冗余模型更穩(wěn)健，但高協(xié)同模型的性能更好。你需要在兩者間找到恰當(dāng)?shù)钠胶?，而人腦相對于獼猴腦可能就是在做這樣的權(quán)衡。

這里必須補(bǔ)充一個非常重要的點：這些數(shù)據(jù)都不是我親自采集的，所有數(shù)據(jù)都來自極其勤奮且慷慨的同事的共享。實際上，還有更多人的研究工作讓這一切成為可能，我對他們深表感謝。請允許我再玩一次雙關(guān)：這真的是一次“協(xié)同”的努力，因為正是靠大家一起，研究才得以推進(jìn)。

（本文整理自安德烈亞 · 盧皮在2025年“神經(jīng)現(xiàn)實倫敦大腦與智能峰會”上的演講，有刪改，文中圖片均由安德烈亞 · 盧皮提供）

參考文獻(xiàn)

[1] SYDNOR V J, LARSEN B, et al. Neurodevelopment of the Association Cortices: Patterns, Mechanisms, and Implications for Psychopathology[J]. Neuron, 2021, 109(18): 2820-2846.

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