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本文約3200字，閱讀約8分鐘

文 | 王芊佳

出品 | 海潮天下

長(zhǎng)期以來(lái)，黃石國(guó)家公園狼群回歸的故事被視為生態(tài)恢復(fù)的經(jīng)典案例。在這個(gè)版本里，狼作為頂級(jí)掠食者重返荒野，遏制了加拿大馬鹿（elk）的過(guò)度繁殖，順帶拯救了被啃食殆盡的柳樹(shù)。這種被稱(chēng)為“營(yíng)養(yǎng)級(jí)級(jí)聯(lián)”的連鎖反應(yīng)，甚至被認(rèn)為改變了河流走向，重塑了整個(gè)公園的景觀。

不過(guò)，猶他州立大學(xué)生態(tài)學(xué)家丹·麥克納爾蒂（Dan MacNulty）及其團(tuán)隊(duì)近期發(fā)表在《全球生態(tài)與保護(hù)》期刊上發(fā)表的一篇新的評(píng)論性文章（Letter to the editor），卻給這個(gè)近乎完美的“傳奇故事”潑了一盆冷水。

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▲上圖：2025年11月份發(fā)表在《全球生態(tài)與保護(hù)》期刊上的這篇Letter，是猶他州立大學(xué)生態(tài)中心野生資源系、科羅拉多州立大學(xué)森林與牧場(chǎng)管理系的研究人員對(duì)于2025年4月份發(fā)表的一篇論文的尖銳評(píng)論。

爭(zhēng)議的導(dǎo)火索，源于此前的一項(xiàng)研究報(bào)告 (Ripple et al. (2025))宣稱(chēng)，隨著狼群回歸，黃石北部的柳樹(shù)樹(shù)冠體積激增了1500%，并據(jù)此認(rèn)為這是地球上最強(qiáng)有力的營(yíng)養(yǎng)級(jí)級(jí)聯(lián)效應(yīng)之一。

下面的2個(gè)截圖，是美國(guó)俄勒岡州立大學(xué)森林生態(tài)系統(tǒng)與社會(huì)系的William J. Ripple等人 (Ripple et al. (2025)) 在2025年4月發(fā)表、以及在2025年8月份勘誤的兩個(gè)截圖。

▲上圖：2025年4月份發(fā)表在《全球生態(tài)與保護(hù)》期刊上的那篇研究。論文出處：Ripple et al. (2025) 論文鏈接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989425000290

▲上圖：2025年8月份，Ripple等人在《全球生態(tài)與保護(hù)》期刊上的勘誤（Corrigendum），對(duì)此前文中的關(guān)鍵數(shù)據(jù)和結(jié)論進(jìn)行了重要更正。他們那篇題為《The strength of the Yellowstone trophic cascade after wolf reintroduction》的論文，核心是通過(guò)對(duì)比黃石公園內(nèi)柳樹(shù)冠層體積的長(zhǎng)期變化，來(lái)量化狼群重引入后營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)的強(qiáng)度。這次勘誤關(guān)鍵數(shù)據(jù)作了更正，指出了原論文在分析時(shí)誤將文獻(xiàn)中基于自然對(duì)數(shù)（ln）計(jì)算的響應(yīng)比，當(dāng)作以10為底的對(duì)數(shù)（log??）使用。作者表示已根據(jù)正確的對(duì)數(shù)底數(shù)重新計(jì)算了所有相關(guān)數(shù)值。出處：Ripple et al. (2025) 勘誤link：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989425002070

但，麥克納爾蒂（Dan MacNulty）在重新審視原始數(shù)據(jù)后指出，這個(gè)驚人的增長(zhǎng)數(shù)字很大程度上，是數(shù)學(xué)計(jì)算上的“幻覺(jué)”。

這里說(shuō)一下什么是“營(yíng)養(yǎng)級(jí)級(jí)聯(lián)效應(yīng)”。

簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)，營(yíng)養(yǎng)級(jí)級(jí)聯(lián)就像生態(tài)系統(tǒng)里的“多米諾骨牌”效應(yīng)——當(dāng)食物鏈頂端的掠食者（如狼）數(shù)量發(fā)生變化時(shí)，會(huì)通過(guò)捕食壓力層層向下傳導(dǎo)，最終影響到植物（如柳樹(shù)）的豐度甚至整個(gè)地形景觀。這種效應(yīng)強(qiáng)調(diào)了頂級(jí)掠食者不僅是食客，也扮演了生態(tài)系統(tǒng)的“調(diào)節(jié)閥”的角色。

但，問(wèn)題的核心藏在一個(gè)被稱(chēng)為“循環(huán)論證”的統(tǒng)計(jì)陷阱里頭。

▲上圖：實(shí)地照片與幾何模型對(duì)比示意圖，揭示了黃石公園北部的柳樹(shù)實(shí)際結(jié)構(gòu)與Kauffman及Cummings模型所假設(shè)的“半橢球體”幾何形狀之間的偏差。圖A顯示了實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)受馬鹿啃食的柳樹(shù)，其冠層結(jié)構(gòu)嚴(yán)重不對(duì)稱(chēng)；圖B通過(guò)在該植株上疊加理論半橢球體，直觀展示了實(shí)際樹(shù)冠體積遠(yuǎn)小于模型估算值。圖C和圖D則是2025年拍攝的高大柳樹(shù)叢，即便植株已經(jīng)長(zhǎng)高，其冠層依然保持著畸形且不規(guī)則的形態(tài)，缺乏模型所假設(shè)的規(guī)則圓頂結(jié)構(gòu)。這種幾何形態(tài)上的不匹配證明，若將理想化模型套用于結(jié)構(gòu)受損的植物，會(huì)導(dǎo)致對(duì)柳樹(shù)樹(shù)冠體積的系統(tǒng)性高估。圖片來(lái)源： (A) David Cooper, (B) Michael Procko, (C-D) Daniel MacNulty. 論文出處：Daniel R. MacNulty, David Cooper, Michael Procko, T.J. Clark-Wolf.(2025)

MacNulty等人在該評(píng)論文中指出，早先研究在估算柳樹(shù)體積時(shí)，并沒(méi)有進(jìn)行實(shí)地獨(dú)立測(cè)量，而是利用柳樹(shù)的高度通過(guò)公式推算出體積，隨后又用這個(gè)推算出的體積去證明高度增長(zhǎng)帶來(lái)的生態(tài)影響。在邏輯上，這相當(dāng)于用結(jié)論證明前提。

MacNulty認(rèn)為，這種做法在數(shù)學(xué)上必然會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)關(guān)聯(lián)的假象，即便柳樹(shù)的生物學(xué)狀態(tài)沒(méi)有發(fā)生本質(zhì)改變，模型計(jì)算出的結(jié)果也會(huì)呈現(xiàn)出爆發(fā)式增長(zhǎng)。

除了公式邏輯，植物本身的生長(zhǎng)形態(tài)也讓模型失去了準(zhǔn)頭。體積估算模型預(yù)設(shè)柳樹(shù)擁有完美的半球形樹(shù)冠，但，這通常只出現(xiàn)在從未被動(dòng)物啃食的理想環(huán)境下。在黃石公園，即便有了狼群的威懾，馬鹿和美洲野牛的啃食壓力依然存在。長(zhǎng)期被啃食的柳樹(shù)往往長(zhǎng)得歪七扭八，完全不符合模型要求的幾何形狀。

科羅拉多州立大學(xué)榮譽(yù)高級(jí)研究員大衛(wèi)·庫(kù)珀（David Cooper）作為這項(xiàng)新研究的合著者，對(duì)此表達(dá)了更直接的懷疑。他指出，一旦糾正了這些建模錯(cuò)誤，根本沒(méi)有證據(jù)表明捕食者的回歸導(dǎo)致了全園范圍內(nèi)柳樹(shù)的激增。數(shù)據(jù)反而支持一個(gè)更平庸的現(xiàn)實(shí)：柳樹(shù)的反應(yīng)是小規(guī)模、且因地而異的，更多地受到當(dāng)?shù)厮謼l件、地形以及殘留啃食壓力的影響。

采樣過(guò)程中的偏差，也削弱了結(jié)論的可靠性。麥克納爾蒂團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，所謂的“20年趨勢(shì)分析”，在樣本延續(xù)性上存在巨大漏洞。

在被研究的25個(gè)樣地中，竟然只有3個(gè)地塊在2001年、2020年都進(jìn)行了實(shí)際測(cè)量。剩下的數(shù)據(jù)大多來(lái)自不同地點(diǎn)的拼湊，這使得研究者很難分清，柳樹(shù)體積的增加究竟是生態(tài)系統(tǒng)的真實(shí)改善呢，還是因?yàn)楹笃诓蓸拥牡攸c(diǎn)本身就長(zhǎng)勢(shì)更好。

這里頭一個(gè)深層的分歧，其實(shí)還是對(duì)自然復(fù)雜性的認(rèn)知。之前的研究習(xí)慣于將黃石公園視為一個(gè)趨向平衡的理想系統(tǒng)，認(rèn)為狼的出現(xiàn)是“撥亂反正”的關(guān)鍵。但現(xiàn)實(shí)中的黃石處于極度的動(dòng)態(tài)變化中：美洲野牛種群在擴(kuò)張，河道水分條件在改變，全球氣候也在波動(dòng)。將柳樹(shù)的局部生長(zhǎng)簡(jiǎn)單歸功于狼群，忽略了人類(lèi)狩獵對(duì)馬鹿數(shù)量的調(diào)節(jié)，這種單一因果的解釋顯然過(guò)于片面了些。

▲上圖：歷史與當(dāng)代照片的對(duì)比，揭示了美國(guó)黃石國(guó)家公園北部柳樹(shù)（Salix spp.）長(zhǎng)期未能恢復(fù)的現(xiàn)狀。在“Yancey’s Hole”地區(qū)，1890年照片中河岸廊道遍布的柳樹(shù)，到2017年即便在狼等大型食肉動(dòng)物恢復(fù)二十多年后，依然幾乎不見(jiàn)再生；同樣，2025年黑尾鹿溪東支流下游的多個(gè)河岸區(qū)段也幾乎未形成明顯的柳樹(shù)冠層。這些反例與Ripple等（2025）研究中僅選擇性呈現(xiàn)柳樹(shù)恢復(fù)良好的樣點(diǎn)形成鮮明對(duì)比，凸顯了柳樹(shù)響應(yīng)在空間上的高度異質(zhì)性，并對(duì)“黃石北部存在強(qiáng)而系統(tǒng)性的營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)”這一論斷提出了質(zhì)疑。論文出處：Daniel R. MacNulty, David Cooper, Michael Procko, T.J. Clark-Wolf.(2025)

如上圖所示，在黃石北部的許多溪流邊，對(duì)比照片講述的則是“另一個(gè)故事”。

即便在狼群活躍了30年后的今天，不少地塊的柳樹(shù)依然稀疏瘦小，與百年前繁茂的灌木叢相去甚遠(yuǎn)。

這種空間上的巨大差異說(shuō)明，狼群對(duì)植被的影響微弱且極度依賴(lài)局部環(huán)境，絕非傳聞中那種全園范圍的“魔術(shù)式”復(fù)興。

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▲上圖：一頭狼。攝影：Nomadic Lass

科學(xué)界這場(chǎng)關(guān)于“1500%增長(zhǎng)”的爭(zhēng)鳴，實(shí)際上是對(duì)生態(tài)敘事嚴(yán)謹(jǐn)性的反思。正如麥克納爾蒂所言，他們的目標(biāo)不是要貶低掠食者的作用，而是要澄清事實(shí)。黃石公園的真相或許沒(méi)那么戲劇化，狼群確實(shí)是生態(tài)鏈中重要的一環(huán)，但它們并非萬(wàn)能的造物主。真實(shí)的生態(tài)恢復(fù)是一個(gè)受水分、土壤、多種物種交互驅(qū)動(dòng)的緩慢過(guò)程，而非一個(gè)簡(jiǎn)單的英雄回歸劇本。

BTW，海潮天下（Marine Biodiversity）順便說(shuō)一句：該研究的論文合著作者大衛(wèi)·J·庫(kù)珀（David J. Cooper），不是聯(lián)合國(guó)《生物多樣性公約》（CBD）秘書(shū)處的前代理執(zhí)行秘書(shū)大衛(wèi)·庫(kù)珀（H. David Cooper）。這位是科羅拉多州立大學(xué)（CSU）的榮譽(yù)教授，職業(yè)生涯的大部分時(shí)間都花在了野外實(shí)地考察上。他是一位典型的“硬核”科學(xué)家，專(zhuān)攻河岸生態(tài)學(xué)和水文學(xué)。

生

態(tài)

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信息源 | Global Ecology and Conservation

文 | 王芊佳

編輯 | 海潮君

排版 | 盧曉雨

時(shí)間 | 2026年2月

【參考資料】
Daniel R. MacNulty, David Cooper, Michael Procko, T.J. Clark-Wolf. Flawed analysis invalidates claim of a strong Yellowstone trophic cascade after wolf reintroduction: A comment on Ripple et al. (2025). Global Ecology and Conservation, 2025; 63: e03899 DOI: 10.1016/j.gecco.2025.e03899
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989425005001
https://doi.org/10.1016/j.gecco.2025.e03899
William J. Ripple, Robert L. Beschta, Christopher Wolf, Luke E. Painter, Aaron J. Wirsing, The strength of the Yellowstone trophic cascade after wolf reintroduction,
Global Ecology and Conservation, Volume 58, 2025, e03428, ISSN 2351-9894,
https://doi.org/10.1016/j.gecco.2025.e03428.
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989425000290
William J. Ripple, Robert L. Beschta, Christopher Wolf, Luke E. Painter, Aaron J. Wirsing,Corrigendum to “The strength of the Yellowstone trophic cascade after wolf reintroduction” [Glob. Ecol. Conserv. 58 (2025) e03428],Global Ecology and Conservation,Volume 60,2025,e03606,ISSN 2351-9894,https://doi.org/10.1016/j.gecco.2025.e03606.
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989425002070

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