導(dǎo)語

當代認知神經(jīng)科學中，人腦連接組學、整合信息論與自由能原理常被視為彼此獨立的理論路徑。本文從學術(shù)思想史的視角出發(fā)，指出這三條研究主線并非偶然并列，而是源自同一思想傳統(tǒng)在不同解釋維度上的分化結(jié)果，其共同源頭可追溯至Gerald Edelman所確立的反計算主義系統(tǒng)生物學框架。

關(guān)鍵詞：認知神經(jīng)科學、學術(shù)思想史、神經(jīng)達爾文主義、連接組學、整合信息論、自由能原理、反計算主義

趙思怡丨作者

張江丨審校

21 世紀認知神經(jīng)科學中，人腦連接組學（Connectomics）、整合信息論（Integrated Information Theory, IIT）與自由能原理（Free Energy Principle, FEP）被普遍視為三條彼此獨立、并行發(fā)展的理論主線。它們分別聚焦于大腦的組織結(jié)構(gòu)、意識的內(nèi)在機制以及感知與行動的動力學原理，在研究對象、方法論與理論語言上均呈現(xiàn)出顯著差異。然而，本文從學術(shù)思想史（intellectual history of science）的視角提出一種不同的理解：這三種理論的并列并非偶然，而是源自同一思想譜系在不同解釋維度上的分化結(jié)果。

支撐這一判斷的，是一個具有高度歷史意義卻長期未被系統(tǒng)討論的事實：上述三條理論路線的核心奠基者——Olaf Sporns、Giulio Tononi 與 Karl Friston——均在其關(guān)鍵思想形成階段，直接或間接地處于諾貝爾獎得主 Gerald Edelman 所構(gòu)建的學術(shù)影響范圍之內(nèi)。這種影響并不表現(xiàn)為統(tǒng)一的理論綱領(lǐng)或明確的學派傳承，而更體現(xiàn)在一組共享的基本問題意識與哲學立場之中。

基于這一觀察，本文不以橫向的“理論比較”為主要線索，而是通過回溯 20 世紀末神經(jīng)科學所經(jīng)歷的范式危機，考察Edelman“神經(jīng)達爾文主義”所代表的反計算主義系統(tǒng)生物學立場，以及神經(jīng)科學研究所（Neurosciences Institute, NSI）這一獨特的制度與思想空間，嘗試重構(gòu)一段從“結(jié)構(gòu)—功能—動力學”三重張力中逐步分化而出的理論思想史。

一、范式危機的背景：

從局部功能到整體組織

20 世紀后半葉的神經(jīng)科學，在方法論上高度成功，卻在理論上逐漸顯露出內(nèi)在張力。一方面，單細胞記錄、電生理與功能成像技術(shù)不斷精細化；另一方面，對“大腦整體如何工作”這一問題的解釋卻日益碎片化。其核心假設(shè)可以簡要概括為“功能定位主義”：通過設(shè)計明確的任務(wù)范式，誘發(fā)特定認知過程，并將其與特定腦區(qū)的活動變化相對應(yīng)。

這一研究路徑在經(jīng)驗上屢獲成功。從 Broca 區(qū)與語言、V1 與視覺，到工作記憶、注意與執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)，神經(jīng)科學不斷積累可靠的“腦區(qū)—功能”對應(yīng)關(guān)系。在這一框架中，大腦被理解為一組相對模塊化的功能單元，其活動在任務(wù)驅(qū)動下被依次“調(diào)用”。

在這一框架中，大腦被理解為一組相對模塊化的功能單元，其活動在任務(wù)驅(qū)動下被“調(diào)用”。靜息狀態(tài)下的神經(jīng)活動，則長期被視為需要在數(shù)據(jù)處理中加以濾除的噪聲——無論是生理噪聲、掃描儀漂移，還是無關(guān)的自發(fā)波動。一個幾乎未被明確陳述、卻普遍默認的前提是：如果沒有任務(wù)，就不存在具有功能意義的神經(jīng)組織活動。

這一范式在 1990 年代遭遇了一個標志性挑戰(zhàn)：靜息態(tài)功能連接的發(fā)現(xiàn)。Bharat Biswal（1995）在分析功能磁共振數(shù)據(jù)時發(fā)現(xiàn)，即便在被試完全靜息、不執(zhí)行任何任務(wù)的情況下，左右運動皮層的低頻 BOLD 信號仍然呈現(xiàn)出高度同步。這種同步既具有空間特異性，又具有穩(wěn)定的時間結(jié)構(gòu)，難以被簡單歸結(jié)為噪聲。

緊隨其后的研究，尤其是 Raichle 與 Greicius 等人關(guān)于默認模式網(wǎng)絡(luò)（Default Mode Network, DMN）的系統(tǒng)性工作，進一步確認了這一現(xiàn)象的普遍性與穩(wěn)健性。研究表明，在外部任務(wù)負荷降低時，大腦中一組特定腦區(qū)反而呈現(xiàn)出高度一致的協(xié)同活動模式。

由此，一個此前未被充分正視的事實逐漸浮現(xiàn)：大腦的基線狀態(tài)本身就是高度結(jié)構(gòu)化的。它并非功能的“零點”，而是一個持續(xù)運作、具有內(nèi)在組織原則的系統(tǒng)狀態(tài)。

這一結(jié)論的意義并不局限于靜息態(tài)研究本身。它實質(zhì)上動搖了以任務(wù)為中心、以局部功能為起點的解釋路徑，迫使研究者重新思考一個更為根本的問題：如果整體協(xié)同并非功能的結(jié)果，而是始終存在的背景條件，那么我們應(yīng)當如何理解大腦的組織邏輯？

二、Edelman的哲學立場：

反計算主義的系統(tǒng)生物學

正是在這一理論困境逐漸顯現(xiàn)的背景下，單純依賴方法改進已不足以回應(yīng)挑戰(zhàn)。問題開始向更深層的哲學與概念基礎(chǔ)回溯。

要理解隨后三條理論路線為何會在這一歷史節(jié)點上出現(xiàn)，有必要暫時離開具體方法與技術(shù)層面的討論，回到一個更深層的思想背景之中——Gerald Edelman 的科學世界觀。

圖1：Gerald Edelman，1972 Nobel Prize in Physiology or Medicine（圖片來源：公眾號-C301腦的解析）

Edelman最初的學術(shù)成就并非來自神經(jīng)科學，而是免疫學。他關(guān)于抗體多樣性生成機制的研究，直接促成了 1972 年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎的獲得。在這一研究過程中，Edelman逐漸形成了一個對“識別”（recognition）現(xiàn)象的根本性理解：免疫系統(tǒng)并不是通過預(yù)設(shè)規(guī)則或明確編碼來識別抗原，而是依賴于一個在發(fā)育過程中生成巨大變異、并在與環(huán)境相互作用中經(jīng)由選擇而穩(wěn)定下來的系統(tǒng)。

正是這一經(jīng)驗，使Edelman對當時主流的計算主義認知科學保持了持續(xù)的懷疑。在經(jīng)典計算主義框架中，認知被理解為對內(nèi)部表征的規(guī)則操作，算法層與實現(xiàn)層可以在原則上分離；神經(jīng)系統(tǒng)的具體物理形態(tài)，被視為可替換的實現(xiàn)細節(jié)。

而在Edelman看來，這種分離本身就是一種誤導(dǎo)。其“神經(jīng)元組選擇理論”（Neural Darwinism）在哲學上明確反對以下三點：

1. 大腦是被預(yù)先編程的計算裝置

2. 心智可以完全還原為局部算法

3. 功能先于結(jié)構(gòu)、結(jié)構(gòu)只是實現(xiàn)手段

相反，Edelman強調(diào)：神經(jīng)系統(tǒng)是一種在進化與個體經(jīng)驗中不斷被選擇和穩(wěn)定的復(fù)雜系統(tǒng)。結(jié)構(gòu)、功能與歷史并非可分離的層次，而是彼此嵌套、相互制約。

正是基于這一立場，Edelman于 1981 年創(chuàng)立了神經(jīng)科學研究所（Neurosciences Institute, NSI）。NSI 并非傳統(tǒng)意義上的實驗室，而更接近一個思想實驗場：數(shù)學形式主義在此受到警惕，整體性、生物學現(xiàn)實與進化約束被置于優(yōu)先地位。也正是在這一獨特的制度與思想環(huán)境中，隨后三條理論路徑開始逐漸分化。

三、理論分化的形成：

三條研究主線的出現(xiàn)

進入 21 世紀，認知神經(jīng)科學中逐漸形成了三條最具理論雄心、也最具解釋野心的研究主線。

一方面，人腦連接組學試圖系統(tǒng)描繪大腦在多尺度上的結(jié)構(gòu)與功能連接模式，借助網(wǎng)絡(luò)科學與圖論工具，理解整體協(xié)同如何從物理連接中涌現(xiàn)。另一方面，整合信息論將研究重心直接放在意識本身，試圖回答為何某些物理系統(tǒng)具有主觀體驗，以及這種體驗如何與系統(tǒng)的因果結(jié)構(gòu)相關(guān)。與此同時，自由能原理則提出一個更為宏觀的統(tǒng)一框架，將感知、行動、學習與自組織理解為同一動力學約束下的不同表現(xiàn)形式。

在通常的學科敘事中，這三條路徑往往被視為彼此獨立的發(fā)展結(jié)果：它們使用不同的方法、處理不同的問題，甚至在概念語言上也顯得難以通約。

然而，一旦將視角轉(zhuǎn)向思想史，這種并列式敘述便顯得不足。因為它忽略了一個具有高度解釋力的歷史事實：這三條理論路線的核心奠基者——Olaf Sporns、Giulio Tononi 與 Karl Friston——均在 Gerald Edelman 的直接或間接學術(shù)影響下完成了其關(guān)鍵思想階段。

圖2：Tononi，Sporns and Friston, pic taken ~1993 in San Diego（圖片來源：C301腦的解析）

正是在這一共同思想背景之中，三條路徑才得以沿著不同方向展開。

1、結(jié)構(gòu)路徑：Olaf Sporns 與連接組學的形成

圖3：Olaf Sporns（圖片來源：C301腦的解析）

Olaf Sporns 的理論軌跡，起始于對“整體性”這一問題的高度自覺。早在 1990 年代初期，當神經(jīng)科學開始討論重入、協(xié)同與全腦動力學時，卻缺乏對其物理載體的系統(tǒng)性描述。這一缺失在Sporns看來并非技術(shù)問題，而是方法論層面的空白。他已明確意識到：若沒有系統(tǒng)性的結(jié)構(gòu)描述，任何關(guān)于動力學或功能的討論都將停留在隱喻層面。

在 Edelman 的神經(jīng)達爾文主義框架中，功能并非被預(yù)先編碼，而是通過選擇過程在具體的神經(jīng)元群體連接中穩(wěn)定下來。然而，這一理論直覺如果缺乏結(jié)構(gòu)層面的刻畫，便難以進入可檢驗的經(jīng)驗領(lǐng)域。Sporns 的核心貢獻，正是在這一點上展開：他試圖將“被選擇的整體組織”轉(zhuǎn)化為可測量、可建模的對象。

2005 年“連接組（connectome）”概念的提出，并非單純服務(wù)于制圖技術(shù)的發(fā)展，本質(zhì)上是一種方法論宣言：

結(jié)構(gòu)不是背景，而是解釋的前提。

論文題目：The Human Connectome: A Structural Description of the Human Brain 論文鏈接：https://journals.plos.org/ploscompbiol/article?id=10.1371/journal.pcbi.0010042 發(fā)表時間：2005年9月30日 發(fā)表期刊：PLOS Computational Biology

在這一立場中，結(jié)構(gòu)不再是功能分析的背景條件，而是限定一切可能動力學與功能涌現(xiàn)的前提條件。網(wǎng)絡(luò)科學與圖論工具之所以被引入神經(jīng)科學，并非因為其數(shù)學優(yōu)雅，而是因為它們提供了一種描述整體約束的語言。

因此，連接組學并非技術(shù)驅(qū)動的偶然產(chǎn)物，而是對“整體組織先于局部功能”這一立場的經(jīng)驗化回應(yīng)。

2、內(nèi)在因果路徑：Giulio Tononi 與整合信息論的展開

圖4：Giulio Tononi（圖片來源：集智俱樂部）

與 Sporns 的結(jié)構(gòu)取向不同，Giulio Tononi 的理論發(fā)展從一開始便直面一個更為尖銳的問題：意識本身是否可以成為科學解釋的核心對象？

在 1990 年代，意識研究仍普遍依附于功能主義與行為主義框架。意識被視為某些信息處理功能的副產(chǎn)品，其科學地位高度不穩(wěn)定。Tononi 在 NSI 環(huán)境中逐漸形成的判斷是：如果意識確實存在，那么它必須對應(yīng)于系統(tǒng)的某種內(nèi)在物理屬性，而非僅僅是外部觀察者的描述。

這一判斷與 Edelman 關(guān)于重入與整體選擇的思想高度契合，但 Tononi 選擇了一條不同的推進路線。他不再從神經(jīng)機制出發(fā)“尋找意識”，而是從意識的現(xiàn)象學特征出發(fā)，反向推導(dǎo)任何可能承載意識的系統(tǒng)所必須具備的因果結(jié)構(gòu)條件。

整合信息論（IIT）在哲學上拒絕功能主義與行為主義，其核心斷言是：

意識是系統(tǒng)內(nèi)在因果結(jié)構(gòu)的屬性，而非外部觀察到的功能表現(xiàn)。

圖5：IIT基于意識優(yōu)先的研究范式。a. IIT從意識現(xiàn)象出發(fā)。通過反觀意識自身，可識別其核心屬性。這些屬性適用于所有可能體驗（a，中圖）。b. IIT進一步用物理術(shù)語描述這些屬性（操作式定義）。由此確定當前狀態(tài)的單元基質(zhì)。該基質(zhì)即主復(fù)合體，在因果層面滿足核心屬性（b，中圖）。通過分析所有子集，計算基質(zhì)的因果力。這形成因果結(jié)構(gòu)，包含區(qū)別與關(guān)聯(lián)。結(jié)構(gòu)體現(xiàn)區(qū)別在單元間的重疊方式（b，上圖）。根據(jù)IIT，因果結(jié)構(gòu)特性無需其他要素。它們完整解釋體驗的屬性。這些屬性決定主觀感受特質(zhì)（IIT的"解釋同一性"）（a，上圖）。需注意，對應(yīng)體驗的是因果結(jié)構(gòu)，而非基質(zhì)本身，也非過程或計算功能。c、理論驗證以成人為主要對象。驗證依據(jù)是解釋現(xiàn)象的能力，以及預(yù)測新發(fā)現(xiàn)的能力。預(yù)測涵蓋意識存在與否（c，下圖）及其特性，例如體驗空間范圍(c，上圖)。d、在驗證范圍內(nèi)，理論可推斷意識存在及特性。適用于無反應(yīng)患者、人類胎兒、非人動物、植物或人工系統(tǒng)。圖版（c，上圖）改編自文獻[13]，采用CC BY 4.0協(xié)議。圖版（c，中右）改編自文獻[14]，Springer Nature Limited版權(quán)所有。

在這一框架中，功能表現(xiàn)、行為輸出乃至生物學實現(xiàn)都被置于次要位置；真正決定意識是否存在的，是系統(tǒng)是否構(gòu)成一個不可分割的因果整體。

在思想史意義上，IIT 代表了反計算主義傳統(tǒng)的一次激進本體論化：它不僅拒絕將意識還原為算法或功能，而且試圖將意識直接等同于一種存在方式。

3、動力學路徑：Karl Friston 與自由能原理的統(tǒng)一企圖

圖6：Karl Friston（圖片來源：集智俱樂部）

第三條路徑，則以 Karl Friston 的自由能原理為代表，其理論雄心體現(xiàn)在對解釋范圍的極度擴展。Friston 的出發(fā)點并非結(jié)構(gòu)或意識，而是一個更為基礎(chǔ)的問題：

什么樣的系統(tǒng)能夠在不確定世界中持續(xù)存在？

圖7：自由能原理。(上)自由能有關(guān)變量的示意圖。(下)自由能的其他表達形式，展示其最小化所涉及的對象，包括內(nèi)部狀態(tài)量

自由能原理提出，任何能夠長期維持其邊界與身份的系統(tǒng)，都必須通過最小化變分自由能來約束自身狀態(tài)。這一原理并非關(guān)于大腦的特定假說，而是一種關(guān)于自組織系統(tǒng)存在條件的普遍陳述。在這一框架中，感知被理解為推斷，行動被理解為主動采樣，學習被理解為模型更新。神經(jīng)系統(tǒng)、行為與環(huán)境不再被分割為不同解釋層級，而是被納入同一動力學約束之下。

在思想史意義上，自由能原理并不是對計算主義的簡單復(fù)興，而是一種“生存約束式”的反計算主義：計算不再是心智的本質(zhì)，而是系統(tǒng)維持自身存在的手段。

四、一個被忽視的歷史事實：

共同的思想源頭

回顧 1990 年代初的圣地亞哥 NSI，可以發(fā)現(xiàn)，在同一空間中同時孕育了三種互補的理論關(guān)切：

• 結(jié)構(gòu)整體性（Sporns）

• 內(nèi)在因果性（Tononi）

• 動力學自組織（Friston）

從后來學科分工的角度看，這三條路徑分別歸屬于網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學、意識研究與理論神經(jīng)動力學，似乎各自擁有獨立的問題域、方法論與評價標準。然而，從思想史的角度回溯，它們并非偶然匯聚，而是共享一組深層前提：對經(jīng)典計算主義的系統(tǒng)性懷疑、對簡單還原論解釋的拒斥，以及對進化與個體歷史在認知形成中所起根本作用的強調(diào)。

正是在這一意義上，NSI 并非只是三位理論家職業(yè)生涯的交匯點，而更像一個思想分化的“發(fā)生場”。這些后來被視為不同理論傳統(tǒng)的研究路線，其分化并不是從無到有的競爭結(jié)果，而是從同一思想框架內(nèi)部，沿著“結(jié)構(gòu)—內(nèi)在因果—動力學”不同張力方向展開的自然延伸。

圖8：1993年，NSI遷至加利福尼亞州的圣地亞哥——最初是臨時住所，然后在1995年，搬入位于斯克里普斯研究所（TSRI）校園內(nèi)新建的復(fù)合體（如圖）。（圖片來源：公眾號-C301腦的解析）

結(jié)論：未完成的統(tǒng)一

從學術(shù)思想史的角度看，連接組、整合信息論與自由能原理并非彼此競爭的理論，而是對同一核心問題的不同切入：

復(fù)雜物理系統(tǒng)如何生成意義、統(tǒng)一性與主觀性？

所謂“未完成的統(tǒng)一”，并非指這些理論尚未在數(shù)學或經(jīng)驗層面整合成功，而是指一個更深層的歷史事實：神經(jīng)科學正在嘗試從局部機制的解釋模式，轉(zhuǎn)向關(guān)于整體存在條件的解釋模式，而這一轉(zhuǎn)向本身仍在進行之中。

在這一層面上，三條理論路徑所體現(xiàn)的差異，并非立場對立，而是解釋重心的不同選擇。連接組學試圖通過結(jié)構(gòu)整體性回答統(tǒng)一性如何成為可能；整合信息論將因果結(jié)構(gòu)本身提升為意識的解釋核心；自由能原理則從動力學與生存約束出發(fā)，尋求一種跨層級的統(tǒng)一原則。它們共同推動了神經(jīng)科學從以局部機制為中心的說明模式，轉(zhuǎn)向?qū)ο到y(tǒng)整體存在條件的理論反思。

這一轉(zhuǎn)向迄今尚未完成，其內(nèi)部張力——尤其是形式化程度、經(jīng)驗可檢驗性與哲學承諾之間的關(guān)系——仍在持續(xù)發(fā)酵。然而，可以較為確定地說，21 世紀認知神經(jīng)科學的核心理論爭論，并非圍繞具體模型的優(yōu)劣展開，而是圍繞如何完成從“機制科學”向“存在科學”的轉(zhuǎn)型展開；而 Gerald Edelman 所開啟的反計算主義、生物學整體論，正是這一轉(zhuǎn)型的歷史起點。這一統(tǒng)一計劃是否可能完成，仍是一個開放問題。但可以確定的是，當代關(guān)于意識、預(yù)測與大腦網(wǎng)絡(luò)的最深層討論，仍然生活在這一思想地平線之內(nèi)。

本文在寫作過程中，參考并受到「C301腦的解析」公眾號文章《》的啟發(fā)。該文對連接組學范式轉(zhuǎn)向的梳理，為本文相關(guān)部分的論述提供了重要線索與背景說明。在此謹致謝意。

意識科學讀書會

從神經(jīng)元放電到自我意識的涌現(xiàn)，意識是人類最稀松平常的主觀體驗，也始終是科學中最迷人的問題。在“我是誰”的終極追問下，當我們深入意識的機制與機理，會發(fā)現(xiàn)更值得深思的是，無論是神經(jīng)機制的功能整合、信息的跨腦區(qū)傳遞，還是現(xiàn)象意識的主觀性質(zhì)，不同層面的問題都在共同指向一個核心挑戰(zhàn)：物理過程如何產(chǎn)生主觀體驗？功能計算如何關(guān)聯(lián)現(xiàn)象感受？局部神經(jīng)活動又如何整合為統(tǒng)一的意識？而要回答這些問題的并不簡單，它可能會挑戰(zhàn)我們對世界和實在，乃至科學方法本身的理解。

為了對意識問題進行系統(tǒng)探討，集智俱樂部聯(lián)合來自哲學、認知神經(jīng)科學、計算機科學、復(fù)雜科學領(lǐng)域的研究者共同發(fā)起，跨越理論與實證、功能與現(xiàn)象、生物與人工的視角，全面深入研討意識這一現(xiàn)象本身。重點探討當代主流意識理論的核心主張與分歧，神經(jīng)機制與主觀體驗之間的橋梁，以及AI意識、腦機接口等技術(shù)如何重塑人類意識主體的邊界與文明的未來。

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