葉片是植物進(jìn)行光合作用的關(guān)鍵器官，植物耗費(fèi)大量資源以支持其生長(zhǎng)。葉片衰老是葉片發(fā)育的最后階段，標(biāo)志著其對(duì)植物體的貢獻(xiàn)開始減弱。然而，這一過程也是植物物質(zhì)回收和循環(huán)利用的重要途徑。葉片衰老受到復(fù)雜的外源環(huán)境信號(hào)、內(nèi)源植物激素及葉片年齡等多重因素的精細(xì)調(diào)控，是植物發(fā)育生物學(xué)中一個(gè)至關(guān)重要的環(huán)節(jié)。精準(zhǔn)調(diào)控植物衰老進(jìn)程，對(duì)于提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效益，如糧食產(chǎn)量和品質(zhì)，具有顯著意義。據(jù)估算，在主要作物（玉米、大豆、棉花、水稻、小麥）中，延緩后期功能葉片衰老一天，可使產(chǎn)量增加2-10%。因此，深入研究植物葉片衰老機(jī)制具有重要的理論和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

近日，北京林業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 林木遺傳育種全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室李中海課題組在 植物學(xué)知名期刊ThePlantCell在線發(fā)表了題為FORKHEAD BOX1 promotes leaf senescence via the histone acetyltransferase HAC1 and the transcription factors TGA7 and ABF2/3的研究論文，揭示了 擬南芥 叉頭框蛋白 AtFOX1通過招募組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶HAC1激活TGA轉(zhuǎn)錄因子TGA7，進(jìn)而上調(diào)衰老相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子ABF2/ABF3，從而促進(jìn)葉片衰老的分子機(jī)制。在本研究之前， 盡管 已有大量研究發(fā)現(xiàn) 叉頭框蛋白 （ forkhead box protein） 在動(dòng)物的發(fā)育、壽命、疾病和應(yīng)激適應(yīng)中具有 重要 的功能，但它們?cè)谥参?發(fā)育 中的作用尚未被探索。 該項(xiàng)工作 彌補(bǔ)了這一空白， 表明 FOX蛋白在 調(diào)控 衰老過程中 具有 保守的調(diào)控作用。

在該研究中，通過 遺傳篩選 鑒定 到一個(gè)新的葉片衰老調(diào)控因子A tFOX1 。 功能缺失的 Atfox1 突變體表現(xiàn)出衰老延遲，而過表達(dá) AtFOX1 則加速了這一過程。 生化分析發(fā)現(xiàn)， AtFOX1結(jié)合到TGACG序列特異性結(jié)合蛋白7（ TGA7 ）啟動(dòng)子中的GTAAAA基序上，招募擬南芥CBP家族組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶1（HAC1）以增強(qiáng)組蛋白H3第9位賴氨酸（H3K9）的乙?；?，從而促進(jìn) TGA7 的轉(zhuǎn)錄。遺傳學(xué)分析表明，AtFOX1介導(dǎo)的衰老需要HAC1的功能，而TGA7則作用于HAC1的下游。此外，TGA7直接激活A(yù)BA響應(yīng)元件結(jié)合因子2（ABF2）和ABF3，它們是 年齡及 ABA誘導(dǎo)的葉片衰老的關(guān)鍵調(diào)控因子。ABF2/3/4功能 缺失 可減輕由 TGA7 或 AtFOX1 過表達(dá)引起的早衰表型。 該 研究揭示了一個(gè)以AtFOX1為核心的調(diào)控模塊控制擬南芥葉片衰老的過程。

AtFOX1-HAC1-TGA7-ABF2/3信號(hào)通路精細(xì)調(diào)控葉片衰老的作用機(jī)制

李中海課題組長(zhǎng)期致力于植物葉片衰老調(diào)控的分子機(jī)制研究及其在分子育種中的應(yīng)用。 近年來，課題組通過與國(guó)內(nèi)外研究機(jī)構(gòu)合作，在葉片衰老研究方面取得了一系列進(jìn)展。 構(gòu)建并不斷完善葉片衰老研究的生物信息學(xué)平臺(tái) （Leaf Senescence Database） （Li et al., Nucleic Acids Research, 2020；Cao et al., Molecular Horticulture, 2022; Zhao et al., Journal of Molecular Biology ，2 024），揭示DNA損傷誘導(dǎo)植物葉片衰老的分子機(jī)制（Li et al., New Phytologist, 2020），闡明植物衰老與免疫互作機(jī)制（Zhang et al., Molecular Plant, 2021），發(fā)現(xiàn)林木秋季葉片衰老調(diào)控新機(jī)制并應(yīng)用于林木分子育種（Wang et al., Plant Cell, 2021；Wang et al., JIPB, 2022），揭示多肽類激素與經(jīng)典植物激素互作調(diào)控葉片衰老的分子機(jī)制（Zhang et al., New Phytologist, 2022），闡明組蛋白變體通過調(diào)控鐵離子穩(wěn)態(tài)延緩葉片衰老的新機(jī)制（Yang et al., New Phytologist, 2023），以及揭示剪接體蛋白U2B"微調(diào)葉片衰老的分子機(jī)制（Yang et al., New Phytologist, 2023）。 近期，該課題組揭示了蛋白激酶ATM不依賴于DNA修復(fù)途徑來延緩活性氧誘導(dǎo)的葉片衰老的新機(jī)制（Z hang et al., Plant Cell , 2025），以及轉(zhuǎn)錄因子MYB 47 通過 增強(qiáng)茉莉酸代謝進(jìn)而延緩葉片衰老的分子機(jī)制 （Cao et al., New Phytologist , 2025）。

北京林業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院李中海教授擔(dān)任通訊作者， 在讀博士研究生趙亞寧、曹婕以及已畢業(yè)研究生劉海容為 共同 第一作者。該研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金 、 北京市自然科學(xué)基金 、中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金、林木遺傳育種全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)以及 北京林業(yè)大學(xué)高層次人才計(jì)劃 等項(xiàng)目的資助。

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https://doi.org/10.1093/plcell/koaf170