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基本信息：

Title:Top-down perceptual inference shaping the activity of early visual cortex

發(fā)表時間：2025.11.14

Journal:Nature Communications

影響因子：15.7

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引言

在理解視覺系統(tǒng)時，我們習(xí)慣把信息處理看成“自下而上”（bottom-up）：光刺激進入視網(wǎng)膜，沿著視通路層層上行，越到高級皮層越抽象。

過去十年，深度學(xué)習(xí)中的目標導(dǎo)向（goal-directed）判別模型正是沿著這種直覺前進：它們用監(jiān)督學(xué)習(xí)去做分類任務(wù)，驚人地擬合了靈長類從V1到IT整條腹側(cè)通路的神經(jīng)反應(yīng)，并且能合成最能“點燃”某些神經(jīng)元的圖像。

然而，這類純前饋模型有兩處與生物系統(tǒng)的核心差異：其一，它們需要外部標簽信號教導(dǎo)；其二，它們幾乎不需要自上而下（top-down）的回饋，而真實的大腦卻布滿了回返連接。尤其在“困難模式”（遮擋、噪聲、模糊）下，靈長類的反應(yīng)呈現(xiàn)延遲和再入（recurrent）特征，暗示除了前饋之外還有更復(fù)雜的計算在介入。

這篇發(fā)表在Nature Communications的論文提出并訓(xùn)練了一個分層深度生成模型——Top-Down Variational Autoencoder（TDVAE）來正面回答兩個問題：

1）如果不靠標簽、只靠自然圖像統(tǒng)計，系統(tǒng)能否學(xué)到與早期視覺（V1/V2）相匹配的表征？

2）當模型執(zhí)行分層推斷（hierarchical inference）時，自上而下的“上下文先驗（contextual priors）”如何塑造低級特征層（V1）的平均反應(yīng)與噪聲相關(guān)（noise correlations）？

作者的主張是：視覺并非只在頂層“認出是什么”（分類）才發(fā)生推斷，而是在每一層都在進行帶先驗的貝葉斯式整合。更高層（類V2）學(xué)到的紋理與上下文，作為先驗通過回饋影響低層（類V1）：當圖像證據(jù)不充分或含混時，先驗會填補空白，乃至在卡尼薩（Kanizsa）這類錯覺刺激上在V1中“虛構(gòu)”出一條并不存在的邊界。

文章不僅在平均放電上重現(xiàn)了多項經(jīng)典生理學(xué)結(jié)果，還進一步解釋了刺激依賴的噪聲相關(guān)從何而來——它們正是高層上下文先驗在低層采樣中的投影。因此，這項工作把 “生成模型—分層推斷—上下文先驗” 的三角形閉環(huán)，完整落地到可與猴子數(shù)據(jù)逐圖逐量對比的細粒度水平，展示了為何大腦要廣泛使用自上而下。

更貼近生活的比喻：當你在薄霧中遠看一只動物，清晰的邊緣與花紋缺失，腦中“斑馬應(yīng)當有條紋”的先驗會幫助把零碎線索組織成條紋；當你望見四個“吃掉角的小圓餅”，你會自動“看見”一只白色正方形——這就是上下文先驗在不足證據(jù)下的“補全”。作者把這種補全與再解釋，用一個端到端、無監(jiān)督訓(xùn)練的生成模型具象化了出來，并且讓它在多個“心理物理—電生理—模型”三方對照試驗中站住腳。

實驗設(shè)計

作者在自然圖像補丁上端到端無監(jiān)督訓(xùn)練TDVAE：生成部分對Z1-像素采用線性稀疏先驗以獲得Gabor樣基；對Z2-Z1采用多層非線性，以學(xué)習(xí)紋理等非線性統(tǒng)計；識別部分共享一條前饋路徑分別抵達Z1與Z2，并在Z1-INT節(jié)點將來自Z2的Top-down與圖像證據(jù)融合，輸出可采樣的后驗。

訓(xùn)練完成后，作者不用任何對神經(jīng)數(shù)據(jù)的擬合參數(shù)，直接把Z1/Z2的均值與采樣映射為V1/V2反應(yīng)來做對照：一方面用合成紋理/相位打亂/濾波打亂等刺激考察Z2的紋理編碼與Z1的不變性/可分性；另一方面構(gòu)造Kanizsa錯覺與輪廓補全范式，比較真實邊/錯覺邊/不相干對照的Z1反應(yīng)時程與幅度，并通過“抽掉Z2刺激信息”“把Z2鉗制為零”等消融來驗證反饋來源；此外，作者用Z1的噪聲相關(guān)矩陣直接做紋理家族解碼，并檢驗其與信號相關(guān)（跨圖像均值相關(guān)）的一致性，以及在相位/濾波打亂后的下降，最后與猴V1/V2數(shù)據(jù)逐項對標。

Fig. 1 | Hierarchical inference in task-independent models.

核心發(fā)現(xiàn)

發(fā)現(xiàn)一｜Z2學(xué)到“緊湊而強”的紋理表征，Z1接近機會水平，與V2/V1遙相呼應(yīng)

訓(xùn)練后，Z1形成了一個幾乎完備的Gabor字典，而Z2沒有明顯的一階線性結(jié)構(gòu)，卻在二階/調(diào)諧上表現(xiàn)出對方向與波長的選擇性。關(guān)鍵在于可線性解碼的紋理家族信息：在Z2，紋理解碼準確率高達0.876±0.0001，且在多種層級結(jié)構(gòu)變體中穩(wěn)??；而在Z1，解碼接近機會水平（有15個家族，對應(yīng)~0.067），與猴V1數(shù)據(jù)一致。進一步的t-SNE可視化顯示：Z2的響應(yīng)在家族層面形成清晰簇團，而Z1則分散——這與猴V2與V1群體數(shù)據(jù)的模式幾乎一一對應(yīng)（圖2e-f）。作者還對照了未訓(xùn)練模型與經(jīng)典前饋CORnet：未訓(xùn)練模型Z2解碼接近0.082，遠遜于TDVAE；而CORnet在“Z2樣層”解碼可達0.977，在“Z1樣層”則仍接近機會。這說明：分層生成學(xué)習(xí)自然會在中層（類V2）形成低維而有力的紋理坐標軸，且這種軸是任務(wù)無關(guān)地自發(fā)涌現(xiàn)的；同時也表明即使判別模型能在高層形成可解碼的紋理軸，它們并不闡明上下文先驗如何回流影響低層。數(shù)據(jù)與文字詳見圖2d-f及相關(guān)段落。

Fig. 2 | Hierarchical representation in Z1 and Z2 learned by TDVAE.

發(fā)現(xiàn)二｜自上而下先驗在V1層產(chǎn)生“錯覺邊界”，且明顯晚現(xiàn)并依賴Z2

在Kanizsa正方形范式中，作者將虛邊與單個Z1感受野精準對齊，比較“真實邊”“錯覺邊”“不相干元素”三種條件，并計算Z1的平均反應(yīng)—線性響應(yīng)的差異。結(jié)果表明：錯覺邊在Z1引發(fā)的反應(yīng)幅度雖低于真實邊，但形態(tài)相近，而不相干條件被明顯抑制；更關(guān)鍵的是，把Z2的刺激信息移除（采樣其先驗）或把Z2鉗制為零，錯覺增益隨之消失或顯著減弱；而在淺層VAE（無Z2）或前饋目標模型中，幾乎看不到穩(wěn)健的錯覺增益。這直接把錯覺反應(yīng)的來源定位到來自Z2的上下文先驗。在時序上，作者用“前刺激/早期/晚期”的三階段采樣策略模擬實驗中常見的晚現(xiàn)現(xiàn)象，證實錯覺增益僅在晚期出現(xiàn)，與猴V1文獻一致。整體而言，是否存在并何時出現(xiàn)錯覺邊，成為區(qū)分“有無Top-down推斷”的標志。見圖4（反應(yīng)—線性對比與消融）與圖5b（時序）。

Fig. 4 | Contribution of top-down computations to illusory contour responses.

Fig. 5 | Top-down influences shaping the representation in Z1.

Fig. 3 | Optical mapping of causal connectivity and its anatomical organization

發(fā)現(xiàn)三｜“紋理家族特異”的噪聲相關(guān)在Z1出現(xiàn)，且與信號相關(guān)成對齊；打亂高階統(tǒng)計會降低特異性，并與猴V1吻合

作者把上下文先驗定義為Z2對Z1的分布性約束：當圖像上下文變化時，先驗也隨之變化，從而導(dǎo)致每幅圖像都有特定的神經(jīng)元共激活模式。在模型中，Z1的協(xié)方差完全來自Z2引入的上行不確定性（識別后驗對Z1本身假設(shè)為無相關(guān)的Laplace），因此Z1的噪聲相關(guān)是Top-down的“指紋”。具體發(fā)現(xiàn)：① Z1的噪聲相關(guān)矩陣對不同圖像顯著不同，可被用來線性解碼紋理家族（Z1均值反而不如相關(guān)矩陣好）；② 對同一對Z1神經(jīng)元，其信號相關(guān)（跨圖像的均值相關(guān)）在不同紋理家族上呈家族特異，而噪聲相關(guān)與之成系統(tǒng)性依賴；③ 把紋理做相位打亂或濾波打亂（破壞高階統(tǒng)計）會顯著降低跨圖像的噪聲相關(guān)差異度，與猴V1報道一致。綜合這些證據(jù)，作者把長期困擾理解的“刺激依賴的噪聲相關(guān)”規(guī)范地解釋為：高層上下文先驗在低層采樣中的投影。見圖6及相應(yīng)文字。

Fig. 6 | Contribution of top-down influences to response correlations in Z1.

發(fā)現(xiàn)四｜Top-down讓“Z1也能讀出一點紋理”：移除Z2的刺激信息后，Z1的可解碼性顯著下降

雖然Z1主要編碼局部一階特征，但由于上下文先驗回流，在完整TDVAE里，Z1的多神經(jīng)元均值對紋理家族仍有弱而顯著的可解碼性（平均準確率0.1943）。當作者把Z2改為不含刺激信息（僅采樣其先驗）時，這種可解碼性降至0.0986，幾乎回到機會附近；同樣，把紋理做相位打亂，Z1的可解碼性也隨之顯著下降，提示可解碼成分來自被Z2捕捉的高階紋理統(tǒng)計。時間維度上，這種“Z1中出現(xiàn)的高階痕跡”與錯覺、輪廓整合一樣，呈晚現(xiàn)。這一結(jié)果將“Z2是紋理核心所在”與“Z2的上下文會回寫Z1”連成閉環(huán)，提出一個重要視角：即使V1看似只處理“局部邊”，我們在多神經(jīng)元維度上依然能讀取到高層先驗的痕跡。

結(jié)論

這是一篇把“生成模型 + 分層推斷 + 上下文先驗”落到與靈長類數(shù)據(jù)量化對表的里程碑式工作，既解釋了V2的紋理本質(zhì)，也解釋了V1的錯覺與噪聲相關(guān)從何而來。它提示我們：大腦不是只在頂層做“是什么”的判別，而是在每層都做帶先驗的解釋—這正是回返連接存在的理由。

展望與應(yīng)用

未來值得追問的方向：

1）更高層（V4/IT）先驗如何繼續(xù)塑造V1/V2？能否把物體、場景的超越紋理的統(tǒng)計也納入統(tǒng)一框架？

2）任務(wù)與注意如何與“感知先驗”在同一推斷圖中耦合？兩者共享通路的證據(jù)如何在時空上拆分？

3）再入/側(cè)向與Top-down在時間軸上的分工：遮擋、運動復(fù)雜場景下，哪類不確定性靠哪條路？

4）模型目前把Z1-像素視作近似線性，未來能否引入更真實的回路細節(jié)（層/列/細胞型）以解釋更多亞型反應(yīng)？

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審核：PsyBrain 腦心前沿編輯部