多鰓魚目—多鰓魚科（上）

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無頜總綱

盔甲魚綱

多鰓魚總目

多鰓魚目

多鰓魚科

多鰓魚科（學(xué)名：Polybranchiaspididae）是多鰓魚目下的一個科。

1.多鰓魚屬

多鰓魚屬（學(xué)名：Polybranchiaspis）是多鰓魚科的一個屬。

廖角山多鰓魚（學(xué)名：Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）是中國最早發(fā)現(xiàn)并進(jìn)行古生物描述的盔甲魚類之一，屬于多鰓魚目多鰓魚科的多鰓魚屬，是盔甲魚類中迄今所知分布最廣、標(biāo)本發(fā)現(xiàn)最多的一個物種。廖角山多鰓魚頭甲大（約58mm）且標(biāo)本數(shù)量多。頭甲大說明廖角山多鰓魚達(dá)到成體后迅速獲得其頭甲，同時個體停止生長。廖角山多鰓魚的標(biāo)本數(shù)量最多是因為廖角山多鰓魚是當(dāng)時的優(yōu)勢物種，同時也是海相環(huán)境中板足鱟和海蝎子主要捕食對象，因此廖角山多鰓魚采用一種以量取勝的生存策略。

（1）動物學(xué)史 ①命名由來

廖角山多鰓魚（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）的屬名“Polybranchiaspis”意為“多鰓”，因該屬具有較多鰓囊數(shù)目（>10對）。種名“l(fā)iaojiaoshan”為化石產(chǎn)地“廖角山”的漢語拼音，發(fā)現(xiàn)于云南曲靖廖角山新寺。

②化石的發(fā)現(xiàn)

抗日戰(zhàn)爭前丁文江、王曰倫以及楊鐘健分別于翠峰山和廖角山（原誤稱“妙高山”）兩地均曾發(fā)現(xiàn)頭甲魚化石。1942年，李廣源等人于廖角山采得的無頜類魚化石經(jīng)楊鐘健鑒定確定為頭甲魚。后人經(jīng)過仔細(xì)鑒別，認(rèn)為當(dāng)時發(fā)現(xiàn)的頭甲類化石均屬于盔甲魚化石。上述化石均未進(jìn)行古生物學(xué)描述，標(biāo)本于抗日戰(zhàn)爭期間幾經(jīng)輾轉(zhuǎn)，早已不知下落。1962-1963年冬春之際，張國瑞與劉玉海等在云南進(jìn)行泥盆紀(jì)魚化石調(diào)查時，于曲靖地區(qū)采得豐富的無頜類化石。1965年，劉玉海先生首次對云南曲靖廖角山西山村附近早泥盆世地層發(fā)現(xiàn)的盔甲魚化石進(jìn)行古生物描述，建立盔甲魚亞綱最早的目之一—多鰓魚目，并以廖角山多鰓魚（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）為模式種建立多鰓魚屬。

③系統(tǒng)分類

廖角山多鰓魚屬于盔甲魚亞綱多鰓魚目多鰓魚科多鰓魚屬。多鰓魚科系劉玉海（1965）依廖角山多鰓魚（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）建立。多鰓魚科的特征組合有：眶下管上的側(cè)橫管數(shù)目較多；第4側(cè)橫管之后也有較多的側(cè)橫管。該科是盔甲魚類分異度較大的一個科，目前包括9屬15種，中國已發(fā)現(xiàn)8屬14種。

多鰓魚屬是多鰓魚科9屬之一，模式種為廖角山多鰓魚（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）。鑒別特征為中等至較小體形的多鰓魚類，頭甲呈卵圓形，長大于寬；中背棘發(fā)達(dá)，其末端與內(nèi)角末端約處于同一水平線上；內(nèi)角葉狀，欠發(fā)達(dá)。中背孔亞圓形，或前緣略平，寬大于長，中背孔與頭甲吻緣之距通常小于該孔縱軸的1/2；眶孔背位，與頭甲側(cè)緣之距遠(yuǎn)小于至頭甲中軸之距；松果孔封閉，無明顯的松果斑，位于眶孔后緣水平線之后較遠(yuǎn)；側(cè)線系統(tǒng)中側(cè)背縱管通常具4（間或5）支發(fā)育的側(cè)橫枝，該側(cè)橫枝之前和后可存在若干側(cè)橫枝殘跡，作短突或波折狀，側(cè)背縱管的眶下管部分前端與眶上管相遇；左右縱管間的背聯(lián)絡(luò)管近于處在頭甲之長的平分線上；“V”形眶上管常被一橫短管分隔為前后兩部分。組成紋飾的突起具放射脊或不具，因物種而異。

④歷史爭議

廖角山多鰓魚的種名以化石產(chǎn)地云南曲靖廖角山（liao-jiao-shan）的拼音命名，但劉玉海先生在命名時，將“廖角山”誤拼成“l(fā)iao-jao-shan”。1975年，劉玉海先生在《川滇早泥盆世無頜類》一文中糾正了錯誤的原始拼寫，但是未給出解釋，導(dǎo)致種名仍混亂使用。1995年，越南古生物學(xué)家通祖伊等人發(fā)現(xiàn)廖角山多鰓魚的原拉丁文名稱P. liaojaoshanensis被劉玉海和后來的作者拼寫成P. liaojiaoshanensis，造成前后混亂。根據(jù)《國際動物命名規(guī)則》，在原始拼寫不正確的情況下，應(yīng)更正錯誤的原始拼寫。因此廢棄原錯誤學(xué)名P. liaojaoshanensis，更正廖角山多鰓魚的拉丁學(xué)名為Polybranchiaspis liaojiaoshanensis。

廖角山多鰓魚（P. liaojiaoshanensis）曾有多個同物異名，分別為中華多鰓魚（Polybranchiaspis sinensis）、云南多鰓魚（P. yunnanensis）、菱形多鰓魚（P. rhombicus）和秀麗多鰓魚（P. gracilis）（方潤森等，1985）。潘江和通祖伊等認(rèn)為一些多鰓魚的種，如秀麗多鰓魚、云南多鰓魚、菱形多鰓魚和中華多鰓魚，可能反映了廖角山多鰓魚的種內(nèi)變異。2006年，朱敏和蓋志琨在對整個盔甲魚亞綱進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析的時候，正式對多鰓魚屬的各個種進(jìn)行整理。依據(jù)國際動、植物命名法則優(yōu)先律，大部分被認(rèn)為是廖角山多鰓魚的同物異名予以取消。而小甲多鰓魚因其頭甲尺寸小（長約2cm）和具有第五橫管等差異被保留下來。

廖角山多鰓魚在最初發(fā)現(xiàn)描述時，因為鼻孔大且圓，和真盔甲魚裂隙狀的細(xì)長鼻孔完全不同，而與異甲魚類的口孔很像，被錯認(rèn)成口孔，從而歸到異甲魚類。而真盔甲魚類細(xì)長的鼻孔跟骨甲魚類鼻垂體孔非常相似，被歸到骨甲魚類。后來發(fā)現(xiàn)盔甲魚類真正的口孔位于頭甲腹面。直到1979年，英國古生物學(xué)家霍爾斯蒂德（Halstead）才認(rèn)識到中國的真盔甲魚類和多鰓魚類屬于和歐美地區(qū)的骨甲魚類和異甲魚類完全不同的特殊類群，只在東亞地區(qū)分布。因此將真盔甲魚類和多鰓魚類合并，建立甲胄魚類中一個新的亞綱——盔甲魚亞綱，成為與骨甲魚亞綱、異甲魚亞綱并列的三大類群之一。

（2）形態(tài)特征

廖角山多鰓魚頭甲呈卵圓形，長約55-60mm，寬小于長，寬、長比率約0.87。頭甲后側(cè)角突伸發(fā)育適中的葉狀內(nèi)角，自背聯(lián)絡(luò)管向后頭甲沿中線漸次隆起最后形成突出頭甲后緣的中背棘，該棘末端與內(nèi)角末端止于約同一水平線，頭甲后緣于中背棘兩側(cè)作弧形凹進(jìn)。中背孔呈前緣近橫平、后緣為弓狀的半月形，寬大于長?？艨字械却笮?，背位，但距頭甲側(cè)緣近。松果孔封閉，無松果斑。

2.班閏魚屬

班閏魚屬（學(xué)名：Bannhuanaspis）是屬于多鰓魚科的原始魚類，頭甲長約15公分，寬約14公分，是越南已知最大型的盔甲魚類。班閏魚生存于泥盆紀(jì)早期的埃姆斯期，化石系在1991年發(fā)現(xiàn)于越南北部北太?。═?nh B?c Thái）富良縣（今太原省富良縣）的杜城（?u）附近；屬名中的“班閏”（Ban Nhuan）是指發(fā)現(xiàn)地，位于杜城的東北方。

（1）動物學(xué)史

本屬的模式種為武曲班閏魚（B. vukhuci），由法國古生物學(xué)家Philippe Janvier（英語：Philippe Janvier）等人于1993年發(fā)表，種名來自越南河內(nèi)地質(zhì)博物館（Geology Museum, Hanoi）的古生物學(xué)家鄧武曲（??ng V? Khúc）。正模標(biāo)本是一具不完整的頭甲，大致呈盾牌狀，兩側(cè)胸角相較于多數(shù)盔甲魚明顯較短也較鈍，在靠近最后面處最寬約14.5公分，屬于大型的盔甲魚。

最初Janvier等人在描述班閏魚時，提及在另一具班閏魚頭甲化石上的側(cè)線感覺管（lateral line canals）并未完全封閉，而是出現(xiàn)有間隔的短裂隙，從而推測這是為了能溝通外界水體，以往從未有盔甲魚被發(fā)現(xiàn)具有這個特征。同樣的特征在后來一具出土于越南河江省的廖角山多鰓魚（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）化石上也被發(fā)現(xiàn)，而多鰓魚在Janvier等人的論文中正是整體上最接近班閏魚的盔甲魚。但在2014年，來自中國古脊椎動物與古人類研究所的古生物學(xué)家劉玉海等人的一份研究針對數(shù)個多鰓魚化石進(jìn)行審視，認(rèn)為多鰓魚的感覺管裂隙很可能只是保存條件和外模制作過程不當(dāng)所導(dǎo)致的假象。若上述反證成立，那么班閏魚的感覺管也可能并非如Janvier等人所描述的具有裂隙。

（2）武曲班閏魚

武曲班閏魚（學(xué)名：Bannhuanaspis vukhuci）是多鰓魚科班閏魚屬的動物。

3.壩魚屬

壩魚屬（學(xué)名：Damaspis）是多鰓魚科的一個屬。

曲靖壩魚（學(xué)名：Damaspis qujingensis）是多鰓魚科壩魚屬的動物。

（1）動物學(xué)史 ①命名由來

因?qū)傩头N化石發(fā)現(xiàn)地位于云南曲靖西山水庫大壩附近，故其屬名被命名為壩魚（Damaspis），種名曲靖（qujingensis）則表示化石產(chǎn)地。

②系統(tǒng)分類

曲靖壩魚在系統(tǒng)分類上屬于盔甲魚亞綱多鰓魚目多鰓魚科壩魚屬，該屬是著名古魚類學(xué)家王念忠、王俊卿先生1982年依據(jù)屬型種變異壩魚（Damaspis vartus）所建立。曲靖壩魚則是壩魚屬的第二個種，在頭甲長略大于寬，側(cè)橫管末端呈二分叉，V字型后眶上管不匯合，以及至少7條側(cè)橫管從側(cè)背管發(fā)出等方面與變異壩魚高度相似。二者區(qū)別在于，與變異壩魚相比，曲靖壩魚的頭甲更大，且其頭甲紋飾呈大的星狀突起。另外，變異壩魚具有4條側(cè)橫管從眶下管發(fā)出，而曲靖壩魚僅有2條側(cè)橫管從眶下管發(fā)出。

③研究歷史

曲靖壩魚由“曲靖東方魚”重新命名而來，該種由潘江與王士濤先生于1981年建立，最初被歸入東方魚屬。東方魚屬是著名古魚類學(xué)家劉玉海先生1975年依據(jù)四川江油早泥盆世布拉格期平驛鋪組發(fā)現(xiàn)的碩大東方魚（Dongfangaspis major）建立，在系統(tǒng)分類上屬于盔甲魚亞綱多鰓魚目多鰓魚科。該屬以橢圓形的頭甲、葉狀內(nèi)角、寬大的腹環(huán)、約45對鰓囊、8對末端分叉的側(cè)橫管等為鑒定特征。由于屬型種碩大東方魚的正型標(biāo)本不完整，導(dǎo)致其它多鰓魚類曾被錯誤地歸入東方魚屬，如奇異東方魚（D. paradoxus）、云南東方魚（D. yunnanensis）以及曲靖東方魚（‘D. qujingensis’）。前兩者后來被認(rèn)為是廖角山多鰓魚（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）的同物異名。朱敏和蓋志琨2006年系統(tǒng)梳理了盔甲魚亞綱的系統(tǒng)分類，認(rèn)為“曲靖東方魚”（‘D. qujingensis’）在頭甲形狀、紋飾及少于20對鰓囊等特征上更接近曲靖寬甲魚（Laxaspis qujingensis），故被歸入寬甲魚屬（Laxaspis）。然而，將“曲靖東方魚”從東方魚屬移到寬甲魚屬以后，就會與寬甲魚的屬型種曲靖寬甲魚存在異物同名問題，故“曲靖東方魚”一直加以引號以示區(qū)別，其真實身份也一直是一個謎。

2018年以來，早期脊椎動物團(tuán)隊在云南曲靖的早泥盆世地層又開展了大量的野外挖掘工作，在西山村庫、面店水庫等化石點(diǎn)相繼采集到了大量多鰓魚類的新材料，包括寬甲魚、多鰓魚、“曲靖東方魚”和變異壩魚等。通過對“曲靖東方魚”新材料的詳細(xì)研究，結(jié)果表明，相比于寬甲魚屬，“曲靖東方魚”與壩魚屬具有更多的共同特征，如頭甲長略大于寬，側(cè)橫管末端呈二分叉，V字型后眶上管不匯合，以及至少7條側(cè)橫管從側(cè)背管發(fā)出等。盡管“曲靖東方魚”在鰓囊數(shù)目方面與寬甲魚屬相似，但壩魚屬同樣具有18對鰓囊。此外，寬甲魚屬的一個穩(wěn)定特征是感覺管末端呈星狀，而“曲靖東方魚”感覺管末端呈二分叉狀態(tài)，與寬甲魚屬明顯不同，而與變異壩魚（Damaspis vartus）特征一致。根據(jù)詳細(xì)的形態(tài)學(xué)對比，“曲靖東方魚”被歸入壩魚屬，而非原來的東方魚屬或?qū)捈佐~屬，其真實身份應(yīng)為曲靖壩魚（Damaspis qujingensis）。

（2）形態(tài)特征

頭甲橢圓形，長約11厘米，寬約10厘米，個體大小約有10%的變化范圍；中背孔位于頭甲背側(cè)前方，呈橫置橢圓形，寬長比約為1.7；眼孔位于頭甲背側(cè)，中背孔之后，呈橢圓形，長軸約8毫米，兩眼孔間距約5厘米；多鰓魚型感覺管系統(tǒng)，兩條側(cè)橫管從眶下管發(fā)出；4條長的側(cè)橫管和3條短的側(cè)橫管從側(cè)背管發(fā)出；紋飾由大的星狀突起組成，單個突起直徑1-2厘米。