脊椎動(dòng)物亞門(mén)—有頜下門(mén)

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門(mén)

脊索動(dòng)物門(mén)

脊椎動(dòng)物亞門(mén)

有頜下門(mén)

有頜下門(mén)（學(xué)名：Gnathostomata）舊稱(chēng)有頜總綱，也稱(chēng)有顎類(lèi)、頜口類(lèi)，是脊椎動(dòng)物的主要演化支，源自4.5億年前無(wú)頜總綱中的第一對(duì)鰓弓演化為上下頜的魚(yú)類(lèi)。上下頜的出現(xiàn)使它們的取食能力大幅增強(qiáng)，同時(shí)因?yàn)榭谇坏男纬墒沟们澳X得到了進(jìn)一步演化發(fā)展的空間并最終形成了端腦，生存競(jìng)爭(zhēng)能力也隨之提高[5]，成為了脊椎動(dòng)物的主干類(lèi)群。現(xiàn)存有頜類(lèi)動(dòng)物約6萬(wàn)種，占脊椎動(dòng)物現(xiàn)生種類(lèi)的99.8%。在距今約4.4億年的地層中發(fā)現(xiàn)的“重慶特異埋藏化石庫(kù)”和“貴州石阡化石庫(kù)”，填補(bǔ)了全球志留紀(jì)早期有頜類(lèi)化石記錄的空白，首次為有頜類(lèi)的崛起與最早期輻射分化提供確切證據(jù)。

1.動(dòng)物學(xué)史

有頜魚(yú)類(lèi)指的是脊索動(dòng)物門(mén)、脊椎動(dòng)物亞門(mén)的一種魚(yú)類(lèi)。頜的出現(xiàn)在脊椎動(dòng)物進(jìn)化史中具有重要意義，棘魚(yú)是從無(wú)頜類(lèi)向有頜類(lèi)進(jìn)化的最早的嘗試者，內(nèi)骨骼已經(jīng)開(kāi)始骨化，具有原始的頜，一個(gè)擴(kuò)大的上頜骨與發(fā)育比較完善的下頜咬合，下頜有牙，但上頜無(wú)牙。

（1）演化

在距今約4.3億年前的志留紀(jì)早期，由原始無(wú)頜類(lèi)動(dòng)物中分化出了有頜脊椎動(dòng)物，包括盾皮魚(yú)類(lèi)、棘魚(yú)類(lèi)、軟骨魚(yú)類(lèi)和硬骨魚(yú)類(lèi)。上、下頜的出現(xiàn)是生物進(jìn)化歷史上的一次大革命。它提高了魚(yú)類(lèi)的取食和咀嚼功能，也因此增強(qiáng)了魚(yú)類(lèi)的生存競(jìng)爭(zhēng)能力。

盾皮魚(yú)就是皮膚像盔甲一樣的魚(yú)，它們用沉重的骨頭作為盔甲來(lái)保護(hù)自己。盾皮魚(yú)生活在4.4億年前到3.55億年前。有的身體兩側(cè)長(zhǎng)有兩對(duì)鰭，還長(zhǎng)有有力的尾鰭，是很強(qiáng)壯的游泳健將。盾皮魚(yú)有很多種，形狀和大小各不相同。有一些體積很小，比如溝鱗魚(yú)，它們的前鰭覆蓋著鎧甲，看起來(lái)像螃蟹的鉗子一樣(或許它們用這樣的前鰭在海底走路，甚至有時(shí)會(huì)到陸地上來(lái))學(xué)其他盾皮魚(yú)的形狀和魚(yú)一樣。有一些長(zhǎng)得超乎尋常的大，是世界上存在過(guò)的最大的動(dòng)物，它們也是兇殘的劊子手。它們的頭部是分塊的，上顎向上移動(dòng)，下顎向下，像在打大呵欠。尾巴和鯊魚(yú)的很像，如果去掉盾皮魚(yú)的盔甲的話(huà)，它就是現(xiàn)代鯊魚(yú)的遠(yuǎn)親了。

盾皮魚(yú)生活的年代，還生活著許多棘皮魚(yú)，它們存活得更長(zhǎng)些，大約到2.8億年前。有時(shí)也管它們叫做“刺鯊”，它們身體長(zhǎng)有很多刺，卻并不是鯊魚(yú)。它們有鯊魚(yú)一樣不對(duì)稱(chēng)的尾巴，下面有臀鰭，上面有一個(gè)或兩個(gè)背鰭，前面有一對(duì)胸鰭，還有一對(duì)鰭長(zhǎng)在更后面的骨盆處叫做腹鰭。鰭前面長(zhǎng)有長(zhǎng)長(zhǎng)的刺，有的棘皮魚(yú)，順著腹部也長(zhǎng)有一排排的刺棘皮魚(yú)長(zhǎng)著大眼睛，對(duì)于捕食來(lái)說(shuō)這可能并不重要。大部分體積看起來(lái)很小，大約20厘米長(zhǎng)，也有一些能長(zhǎng)到2米，長(zhǎng)有可怕的顎。其他的沒(méi)有牙齒，靠鰓過(guò)濾海水獲取食物。

（2）特征

它們的顯著特征是在背鰭、臀鰭及成對(duì)的偶鰭(胸鰭和腹鰭)之前具一粗硬棘。它們的個(gè)體一般較小，體長(zhǎng)很少超過(guò)20厘米。早期的種類(lèi)在近岸淺水中生活，后來(lái)向淡水?dāng)U展，營(yíng)游動(dòng)生活。棘魚(yú)類(lèi)整體保存為化石的情況極為罕見(jiàn)，一般只保存硬鰭。在我國(guó)武漢市的漢陽(yáng)鍋?lái)斏降闹玖艏o(jì)地層中，易于采集到棘魚(yú)的硬棘化石。棘魚(yú)類(lèi)的地質(zhì)歷程不算太長(zhǎng)，在志留紀(jì)早期出現(xiàn)后，經(jīng)過(guò)大約1.7億年的演化，于二疊紀(jì)早期滅絕。

在距今約4億年前的泥盆紀(jì)早期，由原始無(wú)頜類(lèi)中分化產(chǎn)生了第二類(lèi)古老的有頜脊椎動(dòng)物―盾皮魚(yú)類(lèi)。它們的顯著特點(diǎn)是在頭部和軀干前部被有骨質(zhì)甲片，而且在頭甲與軀干甲之間有關(guān)節(jié)鉸鏈。由于它們身被厚重的骨甲，不是水中的善游泳者，主要營(yíng)底棲生活。

盾舉的神質(zhì)歷程沒(méi)有棘魚(yú)類(lèi)那么長(zhǎng)，大多數(shù)消失于泥盆紀(jì)晚期，只有少數(shù)種延續(xù)到石炭紀(jì)早期盾皮類(lèi)在漫長(zhǎng)的地質(zhì)歷程中占據(jù)的時(shí)間雖然短暫，但它以數(shù)量大、種類(lèi)多而在泥盆紀(jì)魚(yú)類(lèi)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位我國(guó)南方泥盆紀(jì)地層中分布的溝鱗魚(yú)就是盾皮魚(yú)類(lèi)的重要代表。

此外，在泥盆紀(jì)早期，由棘魚(yú)類(lèi)中分化出原始的硬骨魚(yú)類(lèi);而在泥盆紀(jì)中期，又由盾皮魚(yú)類(lèi)中分化出了軟骨魚(yú)類(lèi)。至此魚(yú)類(lèi)中的各個(gè)主要分類(lèi)群在3.6億年前的泥盆紀(jì)都出現(xiàn)了。因此科學(xué)家們認(rèn)為，泥盆紀(jì)是魚(yú)類(lèi)發(fā)展史上極為重要的時(shí)期。

（3）有頜魚(yú)

以恐魚(yú)為代表的盾皮魚(yú)類(lèi)也是一種帶盔甲的魚(yú)類(lèi)，泥盆紀(jì)時(shí)曾經(jīng)盛極一時(shí)。對(duì)于3.6億年前的古海洋魚(yú)類(lèi)來(lái)說(shuō)，體長(zhǎng)10米的恐魚(yú)簡(jiǎn)直就是一個(gè)“巨無(wú)霸”。它的頭和軀干前部都披著厚重的“甲胄”，甲胄的長(zhǎng)度可達(dá)3米，上下頜非常強(qiáng)壯，凡是被恐魚(yú)捕捉到的其他魚(yú)類(lèi)，都很難逃脫命喪黃泉的厄運(yùn)。

盾皮魚(yú)類(lèi)笨重的“盔甲”雖然可以起到自我保護(hù)作用，但卻為此付出了降低靈活性的代價(jià)，沒(méi)能成為水中的游泳健將，主要是在水底生活。

或許也正因?yàn)樗鼈兊撵`活性不夠，雖然它們?cè)?jīng)是泥盆紀(jì)古海洋的主宰，兇猛無(wú)比，但終究是曇花一現(xiàn)，在3.5億年前的泥盆紀(jì)末期，它們與其祖先——甲胄魚(yú)一起，退出了歷史的舞臺(tái)。

棘魚(yú)類(lèi)是目前所知最早的脊椎動(dòng)物。它們的特征是在背鰭、臀鰭以及成對(duì)的偶鰭（胸鰭和腹鰭）之間具有較粗的硬棘。它們的個(gè)體一般較小，體長(zhǎng)很少超過(guò)30厘米。早期的棘魚(yú)在近海淺水中游動(dòng)生活，后來(lái)向淡水?dāng)U展。

棘魚(yú)類(lèi)的歷史并不長(zhǎng)，它們?cè)谥玖艏o(jì)早期出現(xiàn)后，經(jīng)過(guò)大約1.7億年的演化，于二疊紀(jì)早期滅絕。

軟骨魚(yú)類(lèi)和硬骨魚(yú)類(lèi)是有頜類(lèi)中獲得成功的兩個(gè)大的支系。

軟骨魚(yú)類(lèi)包括各種鯊類(lèi)和鰩類(lèi)，在中國(guó)4.3億年前的志留紀(jì)地層中，曾發(fā)現(xiàn)最早的軟骨魚(yú)類(lèi)化石。

硬骨魚(yú)類(lèi)是今天地球上水域的統(tǒng)治者，現(xiàn)在已經(jīng)到達(dá)了它們演化歷史的極盛期。今天生存的脊椎動(dòng)物大約有5萬(wàn)種，硬骨魚(yú)類(lèi)中的輻鰭魚(yú)類(lèi)就占了其中的一半。但在魚(yú)類(lèi)繁盛的泥盆紀(jì)，硬骨魚(yú)類(lèi)還處于發(fā)展的早期階段，這個(gè)時(shí)期，輻鰭魚(yú)類(lèi)的化石相對(duì)比較少。而硬骨魚(yú)類(lèi)中的另一支——肉鰭魚(yú)類(lèi)倒是獲得了迅速的發(fā)展，并在3.6億年前演化出了四足動(dòng)物。如果光看它們的樣子，真是讓人難以想象，包括人類(lèi)在內(nèi)的四足動(dòng)物，竟然是從這樣的肉鰭魚(yú)祖先演變而來(lái)的。

頜的出現(xiàn)在脊椎動(dòng)物進(jìn)化中具有非常重要的意義。頜使陸生脊椎動(dòng)物能夠主動(dòng)、有效地捕食。棘魚(yú)類(lèi)是已知最早的有頜類(lèi)脊椎動(dòng)物，因?yàn)樗鼈兊谋出?、胸鰭腹鰭和臀鰭的前端發(fā)育有硬棘，所以得名“棘魚(yú)”。

2.下屬綱

盾皮魚(yú)綱（Placodermi）

棘魚(yú)綱（Acanthodii）

軟骨魚(yú)綱（Chondrichthyes）

硬骨魚(yú)高綱（Osteichthyes）