有頜下門—盾皮魚綱（上）

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盾皮魚綱

盾皮魚綱（學(xué)名：Placodermi）是一類已經(jīng)滅絕的魚類，大約生活在志留紀到泥盆紀，共繁衍了近7000萬年。原始有頜魚類，身披骨甲，是魚類中內(nèi)容比較龐雜的一大類群。

1.動物學(xué)史

盾皮魚綱是一類已經(jīng)滅絕的史前魚類，出現(xiàn)于4.39億年前的古生代志留紀早期，在泥盆紀成為水域生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢物種，共繁衍了近7000萬年，最終于3.59億年前的泥盆紀晚期滅絕事件中全部絕滅。盾皮魚類是最早占據(jù)頂級生態(tài)位的脊椎動物，因頭部和胸部覆蓋骨甲故得名。盾皮魚類也是最原始的有頜魚類，其頜骨是由嘴部后方的第一對鰓弓演化而來的。

盾皮魚綱是介于無頜綱和真正魚類(包括軟骨魚類和硬骨魚類)之間的一個龐雜的大類群。那些在分類上不好歸入無頜綱及真正魚類之間的泥盆紀魚形動物化石類群都被暫時歸入這個大布袋似的“綱”中，本綱并不是一個自然的類群，實際上是無頜類向真正魚類進化發(fā)展中間階段的所有化石代表的總稱。隨著將來化石材料的積累和人們對其認識的不斷深化，本綱內(nèi)各類群的真正系統(tǒng)關(guān)系將會逐步明確。

節(jié)甲目、胴甲目是盾皮魚類的兩大組成部分。最早的盾皮魚化石，發(fā)現(xiàn)于晚志留世，興盛于泥盆紀，并在泥盆紀末期全部趨于絕滅。胴甲魚目中的溝鱗魚是全世界廣布的一個屬。盾皮魚類數(shù)量多，分布幾乎遍及全球，而生存期限又相對較短，堅硬的骨甲易于保存成化石，因而具有重要的生物地層意義。

此類動物在體質(zhì)構(gòu)造上最大的進化是上、下頜的出現(xiàn)。此一利器使其成為當(dāng)時最強大的掠食者。其祖先介皮類口緣有能動之骨板，形狀上類似上下頜，但卻無上下頜之功能，致使其僅能在水中濾取有機碎屑。從無頜類演化成真正的頜口類，盾皮類乃是過度形體。演化論者認為在演化史中任何一個重要支系的建立，就其現(xiàn)生種類觀察，都有若干共通、明顯，而安定的特征�？墒沁@些支系最先出現(xiàn)的祖先，總是向多方面嘗試，并無固定之形態(tài)。例如：反弓類（Antiarchs）類似龜鱉及甲殼類；節(jié)頸類（Arthrodires）體被重甲，僅頭胸部之間有可動關(guān)節(jié)；刺鮫類（Acanthodes）外形酷似鮫類，而堅甲鮫類（Stegoselachians）卻近似現(xiàn)生之鲼、魟類而被有堅甲。初期它們盛產(chǎn)魚淡水，進入泥盆紀始進入海洋。

（1）化石紀錄

最早的可確認的盾皮魚生活在晚期志留紀。盾皮魚在泥盆紀末全部滅絕。最早一批志留紀盾皮魚化石發(fā)現(xiàn)于中國，主要是節(jié)頸魚目和胴甲魚目。顯然盾皮魚起源分化于泥盆紀以前，可能在志留紀早期或中期，盡管更早的盾皮魚化石還沒有被發(fā)現(xiàn)。志留紀的盾皮魚化石往往是一些骨甲碎片，有些種的分類命名也十分不可靠。

有些古生物學(xué)家認為志留紀盾皮魚的生活環(huán)境可能不利于化石保存，并不是真的很少。這個假說也解釋了在泥盆紀早期大量盾皮魚的出現(xiàn)。

與志留紀形成反差的是，在泥盆紀，盾皮魚在各種水生生態(tài)系統(tǒng)中占優(yōu)勢，包括海水和淡水。盡管如此，盾皮魚在泥盆紀末全部滅絕，沒有一個種存活到石炭紀。

中國的盾皮魚化石較為豐富，主要是節(jié)頸魚目、胴甲魚目和瓣甲魚目。在中國還發(fā)現(xiàn)了許多早期的盾皮魚化石，尤其是在泥盆紀早期地層中發(fā)現(xiàn)了屬于基干胴甲魚目的云南魚類（Yunanolepiformes）和始突魚類（Procondylopeformes），這在世界其他地方?jīng)]有發(fā)現(xiàn)過。近來又在云南發(fā)現(xiàn)了志留紀的胴甲魚目化石，說明胴甲魚目起源于東亞。

中國志留、泥盆紀地層發(fā)育，盾皮魚化石（主要是節(jié)甲魚、胴甲魚和瓣甲魚）豐富，出現(xiàn)時代較世界其他地區(qū)早，形態(tài)結(jié)構(gòu)也較原始，對了解和認識其起源和演化關(guān)系具有重要意義。其中如在中國發(fā)現(xiàn)最多的胴甲類，在世界其他地區(qū)僅限于中、晚泥盆世，而中、晚泥盆紀的胴甲魚，不僅肩帶和胸鰭高度特化，更在胸鰭和肩帶之間形成一個精巧、復(fù)雜的肩關(guān)節(jié)，因此，胴甲類的起源和演化，一向是古魚類學(xué)者感興趣和有分歧的問題之一。中國最先發(fā)現(xiàn)的盾皮類化石是湖南、云南中泥盆世的胴甲類溝鱗魚，50年代在四川發(fā)現(xiàn)了節(jié)甲類的江油魚。近20多年，在中國西南、西北各省區(qū)，發(fā)現(xiàn)了大量胴甲魚化石，特別是在早泥盆世地層發(fā)現(xiàn)了世界其他地區(qū)未曾發(fā)現(xiàn)的原始胴甲魚類──云南魚類(Yunnanolepiformes)和始突魚類（Procondylolepiformes），這些原始胴甲魚的一般外形輪廓與中、晚泥盆世的胴甲魚基本一致，但肩關(guān)節(jié)的結(jié)構(gòu)十分簡單，云南魚僅有一個漏斗狀的腋窩，完全沒有一般胴甲魚所特有的肢突，說明其處于胴甲類發(fā)展演化的最低級階段；始突魚的肩關(guān)節(jié)，剛剛出現(xiàn)肢突，發(fā)育很不完善，顯示其處于從無肢突到全肢突的中間階段。中國原始胴甲魚的發(fā)現(xiàn)和研究，基本揭示出胴甲類發(fā)展演化的全過程，為了解胴甲魚的起源和彼此間的系統(tǒng)關(guān)系提供了重要依據(jù)。80年代以來，在云南的志留紀地層和其他化石一起也發(fā)現(xiàn)了胴甲魚化石，這是世界已知最低的層位，胴甲魚類起源于東亞已獲公認。

（2）滅絕

一般認為，盾皮魚類是在與新進化出的硬骨魚類和軟骨魚類的競爭中衰弱并滅絕的。也有認為是環(huán)境變化所致。和非鳥恐龍一樣，盾皮魚在泥盆紀末的全部滅絕也有諸如小行星撞擊等說法。最可靠的說法還是泥盆紀末期的大寒流迫使盾皮魚時期的結(jié)束。

（3）分類

對于將盾皮魚類的分類，有多種說法。有些學(xué)者認為盾皮魚屬軟骨魚類，所以將其置于軟骨魚綱下，作為一個亞綱。也有將其置于魚綱（Pisces）下。更多的是將盾皮魚綱直接置于脊椎動物亞門或是有頜下門（Gnathostomata）之下。

關(guān)于盾皮魚的系統(tǒng)位置，許多古魚類學(xué)家主張將其置入板鰓魚綱（軟骨魚綱）作為一個亞綱，有些則作為廣義魚綱（Pisces)中的一個亞綱。瑞典古魚類學(xué)家E.斯天秀（1959)從比較解剖學(xué)的角度對盾皮魚類的軀甲和胸鰭作了深入研究后，認為盾皮魚類的軀甲，實為魚類特化了的肩帶，進而以“鰭褶學(xué)說”為理論根據(jù)，指出盾皮類胸鰭的內(nèi)骨骼，明顯地存在著由多到少和鰭基由寬變窄的演變過程，并根據(jù)以上不同的特化程度作為分類和認識親緣關(guān)系遠近的標(biāo)準。寬基的原始，窄基的特化。胴甲魚的胸鰭，內(nèi)骨骼集中呈棒狀，置于多數(shù)外骨片的包圍之中，屬于最特化的類型。必須指出：斯天秀這一論點，雖有科學(xué)道理，但與從新、老地層中發(fā)現(xiàn)的節(jié)甲魚化石的實際情況不相符合。盡管化石有其自身的局限性，不少人對此仍持不同看法。人們對盾皮魚的分類和彼此間的親疏關(guān)系迄無一致意見。

2.形態(tài)特征 （1）外形

節(jié)甲目、胴甲目是盾皮魚類的兩大組成部分。最早的盾皮魚化石，發(fā)現(xiàn)于晚志留世，興盛于泥盆紀，并在泥盆紀末期全部趨于絕滅。胴甲魚目中的溝鱗魚是全世界廣布的一個屬。

盾皮魚類數(shù)量多，分布幾乎遍及全球，而生存期限又相對較短，堅硬的骨甲易于保存成化石，因而具有重要的生物地層意義。

從外形來看，盾皮魚與同期生存的無頜類主要不同處在于：①具有由鰓弓演變而來的上頜和下頜；②有了不同形式的鰓蓋，具備了共同的鰓室；③比較發(fā)育的偶鰭等。

盾皮魚個體，一般長不足1米，屬中、小型者居多，僅泥盆紀末，少數(shù)節(jié)甲魚的種類，如恐魚（Dinichthys）身長可達6米；胴甲魚一般較小，中國云南中泥盆世的溫氏武定魚（Wudinolepis weni）頭甲和軀甲總計不過2～3厘米，是盾皮魚類中的最小型代表。

盾皮魚的外骨甲，多數(shù)都由頭、軀干兩部分組成，中間有可以活動的關(guān)節(jié)；也有少數(shù)種類頭、軀干相互愈合，沒有關(guān)節(jié)，如葉鱗魚（Phyllolepis）,伍塔魚（Wuttagoon-aspis）等。頭甲和軀甲分別都由一定數(shù)目的大骨片組成。一般頭甲各骨片間彼此愈合緊密，軀甲各骨片間相互覆壓，較為松散。在頭、軀之間有關(guān)節(jié)的魚類，除具有脊椎動物共有的顱-脊關(guān)節(jié)外，在其兩側(cè)各有一個由外骨甲形成的鉸狀關(guān)節(jié)，如粒骨魚。外骨甲與無脊椎動物的硬殼不同，有骨細胞結(jié)構(gòu)，來源于胚胎期的中胚層。骨片外表，分別飾以圓粒狀、短脊?fàn)�、蠕蟲狀、網(wǎng)狀或放射狀等不同形式的花紋。

典型的盾皮魚，頭、軀背腹扁平，頭部有端位或端腹位的口，軀甲之后始如魚形，被鱗或裸露，尾柄細長，末端具和現(xiàn)生鯊魚相近似的上歪尾。脊索終生存在，椎體通常都不發(fā)育。除泥盆紀晚期少數(shù)種類軀甲縮短，身體較為側(cè)扁，推測可能是自由游泳者外，多數(shù)骨甲沉重，腹壁平，是一些底棲式水底覓食的類型。早期的盾皮魚化石多發(fā)現(xiàn)于陸相沉積，而中、晚期有些侵入到海洋。

如上所述，盡管盾皮魚在某些重要的形態(tài)結(jié)構(gòu)方面，有許多相近和可供比較的特征，但腦顱的構(gòu)造以及軀體的某些結(jié)構(gòu)（如頭、軀之間外骨甲關(guān)節(jié)的有無和發(fā)育情況；頭甲和軀甲的形態(tài)、大小和長短變化；胸鰭的形式和發(fā)育程度；頭甲、胸甲乃至胸鰭甲各骨片間的排列方式；感覺溝的分布；眼孔的部位以及鱗片的形狀、大小和組織結(jié)構(gòu)等）都有很大區(qū)別。

（2）特征

本綱特征是有頜；背鰭常存在；無真正的偶鰭，發(fā)展有類似偶鰭形態(tài)的所謂胸鰭；歪型尾。本綱各類群的形體大小及其特征相差十分懸殊，大者可長達9m以上，小者長僅幾厘米。有生活在淡水中的類群，也有生活在海洋環(huán)境中的種類。

盾皮魚類也有保護身體的骨甲，一般包裹在身體的前部。甲胄魚類的骨甲是一塊將身體全部裝入其中的、不分塊、不能活動的筒狀物；而盾皮魚類的骨甲分成幾塊，而且彼此之間能夠活動，這樣就使盾皮魚類比甲胄魚類在行動上就靈活多了。盾皮魚類的這些優(yōu)勢使得它們在生存競爭中能夠壓倒甲胄魚類，到了泥盆紀時發(fā)展成為種類繁多的類群。它們包括如下幾個目：節(jié)頸魚目、扁平魚目、胴甲魚目、硬鮫目、葉鱗魚目、褶齒魚目和古椎魚目。在這些類群中，最繁盛的是節(jié)頸魚類和胴甲魚類。

節(jié)頸魚類頭部和軀干部被堅固的骨質(zhì)甲片所包裹，兩個部分的骨片自成系統(tǒng)，只用一對關(guān)節(jié)相連。上下頜骨的構(gòu)造很特殊，吃東西時與一般的脊椎動物相反，下頜不動，上頜向上抬起，然后向下切割，像鍘刀一樣。這類魚中有的在泥盆紀中期發(fā)展出巨大的類型，例如恐魚，身長可達10米！頭骨巨大，頜骨強壯，前端長有大而銳利的骨板狀牙齒。這樣的骨板形成了完善的剪刀式的銳利邊刃，是很有效的捕食裝置�？拄~可以捕食當(dāng)時的任何一種魚類，堪稱原始海洋中的霸主。中國四川省江油縣發(fā)現(xiàn)過與恐魚相似的盾皮魚頭甲化石，這種魚被稱為江油魚。

3.生活習(xí)性

盾皮魚類是泥盆紀最占優(yōu)勢的水生脊椎動物。許多盾皮魚都是掠食者。大多數(shù)盾皮魚生活在底部，因為骨甲實在太重。有些盾皮魚，主要是節(jié)甲魚類，生活在中上層水域，是敏捷的掠食者。已知最大的節(jié)甲魚，鄧氏魚（Dunkleosteus telleri），有8至11米長，被認為在全球范圍內(nèi)有分布。節(jié)甲魚，比如說Fallacosteus和Rolfosteus，有彈頭型的頭部骨甲，說明許多節(jié)甲魚都擅長游泳。

2005年8月，約翰·A·朗（John A. Long）及其野外考察隊對戈戈（Gogo）站高地草地的考察中，發(fā)現(xiàn)帶有礦化臍帶及胚胎的盾皮魚化石[3]，這個發(fā)現(xiàn)顛覆了以往對繁殖和體內(nèi)受精起源的認識。

4.分布

現(xiàn)已滅絕的原始有頜魚類，已具有上、下頜及較發(fā)達的偶鰭，但頭部及身體前部被矍蓋骨板，后部裸露或被鱗生活于淡水或海水，始見于志留紀晚期，泥盆紀最盛，分布廣泛，化石很多，可再分為九目。重要類別有扁平魚目、胴甲目及節(jié)頸目。

5.下屬目

胴甲魚目（Antiarchi）

節(jié)甲魚目〈節(jié)頸魚目〉（Arthrodira）

葉鱗魚目（Phyllolepida）

褶齒魚目（Ptyctodontida）

硬鮫目〈萊茵鮫目〉（Rhenanida）

瓣甲魚目（Macropetalichthyida）

假瓣甲魚目（Pseudopetalichthyida）

棘胸魚目（Acanthothoraci）

布林達貝拉魚目（Brindabellaspis）

史天秀魚目（Stensioella）

目未定

秀山魚屬（Xiushanosteus）