在計(jì)算與認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的宏大圖景中，預(yù)測(cè)編碼（Predictive Coding）長(zhǎng)期占據(jù)著顯赫的版圖。該理論認(rèn)為，大腦的核心使命不僅在于感知，更在于不斷削減“預(yù)測(cè)誤差”。作為一種試圖統(tǒng)攝全局的框架，預(yù)測(cè)編碼曾被寄予厚望，人們期冀它能為大腦不同區(qū)域、不同模態(tài)的功能提供一個(gè)大一統(tǒng)的解釋。

然而，新出現(xiàn)的神經(jīng)生理學(xué)證據(jù)，卻與這一正統(tǒng)理論格格不入。關(guān)于視覺(jué)這樣的抽象感知如何由感官刺激經(jīng)大腦推演而成，另一種解釋框架正在崛起，即偏向競(jìng)爭(zhēng)理論（BELIEF）。本文將首先基于前沿文獻(xiàn)[1]，梳理這兩大理論的交鋒，并指出為何偏向競(jìng)爭(zhēng)理論提供了更為精準(zhǔn)的解釋視角。

?Westerberg, Jacob A., and Pieter R. Roelfsema. "Hierarchical interactions between sensory cortices defy predictive coding." Trends in Cognitive Sciences (2025).https://www.cell.com/trends/cognitive-sciences/fulltext/S1364-6613(25)00271-2

在后半部分，本文將從感官數(shù)據(jù)擴(kuò)展到更廣闊的領(lǐng)域，探討一項(xiàng)由50多位科學(xué)家通過(guò)開(kāi)放社區(qū)協(xié)作完成的、關(guān)于將現(xiàn)有的實(shí)驗(yàn)研究與預(yù)測(cè)處理的理論模型進(jìn)行對(duì)比的綜述。這篇綜述強(qiáng)調(diào)，大腦或許并非固守單一策略，而是采用“模型集合”的方法，根據(jù)情境動(dòng)態(tài)地調(diào)動(dòng)不同的策略，這意味著，預(yù)測(cè)編碼可能只是大腦宏大策略庫(kù)中的一種。

為了研究大腦如何在多種策略中權(quán)衡，研究者設(shè)計(jì)了一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)，旨在測(cè)試預(yù)測(cè)機(jī)制如何隨著預(yù)測(cè)情境的變化而改變。這些實(shí)驗(yàn)已于2025 年 4 月在艾倫研究所開(kāi)展，并已記錄初步數(shù)據(jù)集，正構(gòu)建起開(kāi)放社區(qū)科研的典范。

大腦究竟是批評(píng)家還是激勵(lì)者？

1999年，Dana H. Ballard基于視覺(jué)信號(hào)處理[2]，首次提出預(yù)測(cè)編碼理論。在該理論的構(gòu)想中，大腦層次分明：自上而下的反饋連接，從高階視覺(jué)皮層向低階區(qū)域傳遞著對(duì)神經(jīng)活動(dòng)的“預(yù)測(cè)”；而自下而上的連接，則負(fù)責(zé)傳遞預(yù)測(cè)與實(shí)際活動(dòng)之間的“殘差誤差”。

?預(yù)測(cè)編碼編碼理論的動(dòng)圖展示，代碼由Qwen3 Max生成

在預(yù)測(cè)編碼的視角下，高級(jí)腦區(qū)會(huì)生成關(guān)于每個(gè)時(shí)空點(diǎn)的預(yù)判，并將這些預(yù)判反饋至低級(jí)腦區(qū)。這些預(yù)測(cè)與傳入的感官信息相互比對(duì)，一旦吻合，由預(yù)測(cè)信息引發(fā)的神經(jīng)活動(dòng)便會(huì)被削弱；反之，那些違反預(yù)測(cè)的意外刺激，因未被抑制而顯得格外強(qiáng)烈。

這一理論之所以迷人，在于其廣泛的解釋力。從感覺(jué)、知覺(jué)到運(yùn)動(dòng)與認(rèn)知，它似乎無(wú)所不包，且符合生物體節(jié)能的進(jìn)化原則。這使得預(yù)測(cè)編碼成為了一種普遍適用的，對(duì)皮層功能予以解釋的理論。

另外，該理論還具有其現(xiàn)實(shí)意義，例如為理解精神疾病提供了新視角：精神分裂癥可能源于過(guò)強(qiáng)的先驗(yàn)權(quán)重，導(dǎo)致基于內(nèi)部模型喧賓奪主地主導(dǎo)了感知；抑郁癥可能與負(fù)性預(yù)期偏差和預(yù)測(cè)誤差處理異常相關(guān)；而孤獨(dú)癥譜系障礙，則可能涉及精確度加權(quán)失調(diào)，導(dǎo)致對(duì)感覺(jué)細(xì)節(jié)的過(guò)度關(guān)注。

與預(yù)測(cè)編碼理論相互競(jìng)爭(zhēng)的偏向競(jìng)爭(zhēng)理論，源自backward enhancement of limited information and inhibition of expected information in feedforward pathways，卻描繪了一幅截然不同的圖景。該理論認(rèn)為，視野中的物體為了獲得大腦的表征，必須展開(kāi)激烈的競(jìng)爭(zhēng)。這種競(jìng)爭(zhēng)在具有相似特征的視覺(jué)項(xiàng)之間最為激烈，因此具有獨(dú)特屬性的項(xiàng)會(huì)脫穎而出。當(dāng)某一表征因其行為相關(guān)性被高級(jí)腦區(qū)“選中”時(shí)，這種選擇會(huì)導(dǎo)致相應(yīng)的神經(jīng)元放電頻率提高。

偏向競(jìng)爭(zhēng)理論與預(yù)測(cè)編碼理論的差別在于，前者認(rèn)為自上而下的連接會(huì)增強(qiáng)預(yù)測(cè)要出現(xiàn)內(nèi)容的對(duì)應(yīng)的腦區(qū)活動(dòng)，而不是如后者想的那樣抑制它。

如果說(shuō)預(yù)測(cè)編碼像是大腦中一位嚴(yán)苛的“批評(píng)家”：高層區(qū)域不斷對(duì)底層輸入指手畫(huà)腳，發(fā)出抑制信號(hào)，將那些意料之中的信息“壓制”下去，只允許意外信息（即預(yù)測(cè)誤差）向上匯報(bào)。

偏向競(jìng)爭(zhēng)理論則更像是一位循循善誘的“導(dǎo)師”：高層區(qū)域?qū)δ切┍蛔⒁饣蚺c任務(wù)相關(guān)的信息給予興奮性的反饋，增強(qiáng)其表征強(qiáng)度，而抑制主要發(fā)生在前饋通路和局部回路中，用于過(guò)濾冗余信息。

?圖1：左圖為預(yù)測(cè)編碼對(duì)的“大象出現(xiàn)在車(chē)流中”的神經(jīng)機(jī)制解釋，高層腦區(qū)對(duì)車(chē)輛（可預(yù)測(cè)）發(fā)出抑制性反饋，使得大象（意外刺激）在底層活動(dòng)中凸顯。右圖的偏向競(jìng)爭(zhēng)理論強(qiáng)調(diào)：車(chē)輛之所以反應(yīng)弱，是因?yàn)樗鼈冊(cè)诰植壳梆佂分斜灰种疲淮笙笾詮?qiáng)，是因?yàn)楸蛔⒁膺x擇后獲得高層興奮性反饋增強(qiáng)。（來(lái)自[1]）

此外，兩者在神經(jīng)機(jī)制的細(xì)節(jié)上也大相徑庭。預(yù)測(cè)編碼依賴高層到低層的抑制性投射（如通過(guò)抑制性神經(jīng)元）；偏向競(jìng)爭(zhēng)理論中抑制主要即時(shí)發(fā)生于橫向或前饋通路中，且適應(yīng)過(guò)程跨越了從毫秒到數(shù)周的廣闊時(shí)間尺度。其反饋機(jī)制，始終是興奮性的，只為增強(qiáng)那些被選中的主角。

?圖2：預(yù)測(cè)編碼與偏向競(jìng)爭(zhēng)理論中的興奮性及抑制性反饋對(duì)比，來(lái)自[1]

確定大腦究竟是采用“抑制性減法”還是“興奮性加法”作為核心策略，絕非僅是學(xué)術(shù)上的咬文嚼字。不同的理論透鏡將引導(dǎo)科學(xué)家以完全不同的方式審視數(shù)據(jù)。一個(gè)統(tǒng)一的理論框架能幫助我們剝離特例，直抵本質(zhì)。當(dāng)大量證據(jù)（如反饋連接主要起興奮作用、抑制多源于局部回路）更一致地指向偏向競(jìng)爭(zhēng)理論時(shí)，固守預(yù)測(cè)編碼可能會(huì)導(dǎo)致對(duì)數(shù)據(jù)的誤讀，甚至迫使研究者不斷增加特設(shè)性的修正，而這會(huì)無(wú)疑會(huì)導(dǎo)致科研經(jīng)費(fèi)的浪費(fèi)。

哪一種理論正確，不僅關(guān)乎真相，更具有現(xiàn)實(shí)意義。在對(duì)神經(jīng)精神疾病的理解上，預(yù)測(cè)編碼認(rèn)為精神分裂癥的幻覺(jué)可能與預(yù)測(cè)編碼錯(cuò)誤（無(wú)法有效抑制由內(nèi)部模型產(chǎn)生的預(yù)測(cè)）有關(guān)。但如果偏向競(jìng)爭(zhēng)理論是正確的，那么問(wèn)題可能出在興奮性反饋調(diào)節(jié)的失衡或前饋過(guò)濾機(jī)制的失效上。這將徹底改變藥物研發(fā)的方向。

在人工智能領(lǐng)域，預(yù)測(cè)編碼曾啟發(fā)了許多生成式模型（如預(yù)測(cè)下一個(gè)Token）。而偏向競(jìng)爭(zhēng)理論則可能為注意力機(jī)制提供更堅(jiān)實(shí)的神經(jīng)科學(xué)基礎(chǔ)。它表明，一個(gè)高效的信息處理系統(tǒng)，不應(yīng)試圖并行抑制所有預(yù)期輸入，而應(yīng)學(xué)會(huì)將有限資源，用于選擇性增強(qiáng)最關(guān)鍵的信息。確認(rèn)哪一種理論更接近真理，或許能引導(dǎo)我們?cè)O(shè)計(jì)出更高效、更接近人腦的AI架構(gòu)。

大腦不符合預(yù)測(cè)編碼的4項(xiàng)實(shí)驗(yàn)證據(jù)

為了在這場(chǎng)理論對(duì)決中分出高下，我們需要將目光投向那些精心設(shè)計(jì)的實(shí)驗(yàn)現(xiàn)場(chǎng)。在這里，我們將通過(guò)四個(gè)經(jīng)典的視覺(jué)案例，逐一審視預(yù)測(cè)編碼與偏向競(jìng)爭(zhēng)理論的解釋力。

（1）視覺(jué)突顯：誰(shuí)讓異類“鶴立雞群”？

如圖3A左所示，如果你面前的屏幕上布滿了密密麻麻的豎線，其中突兀地橫亙著一條橫線。你的目光會(huì)瞬間被它捕獲。這就是經(jīng)典的“視覺(jué)突顯”現(xiàn)象（pop out）。

對(duì)此，預(yù)測(cè)編碼給出的劇本是：高層腦區(qū)迅速識(shí)別出“大多數(shù)是豎線”這一規(guī)律，于是向下發(fā)送抑制指令，壓制了底層對(duì)豎線的反應(yīng)；而那條橫線因?yàn)槭且馔?，未被抑制，從而在神?jīng)活動(dòng)的背景中彈出。

然而，偏向競(jìng)爭(zhēng)理論卻講述了一個(gè)更符合直覺(jué)的故事：豎線之間在局部發(fā)生了激烈的“側(cè)抑制”競(jìng)爭(zhēng)，彼此消耗；而橫線因其特征獨(dú)特，沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，因此在前饋階段就已然勝出。高層的反饋并非在做減法，而是在你注意到橫線的那一刻，給予它額外的關(guān)注與增強(qiáng)。

當(dāng)下的神經(jīng)生理學(xué)證據(jù)，堅(jiān)定地站在了偏向競(jìng)爭(zhēng)理論這一邊——橫線的凸顯，源于底層的自發(fā)競(jìng)爭(zhēng)，而非高層的刻意壓制。

?圖3：文本分割與突出顯示這兩個(gè)案例中，預(yù)測(cè)編碼和偏向競(jìng)爭(zhēng)給予的不同解釋。來(lái)自[1]

(2) 路徑搜索：在混亂中尋找秩序

第二個(gè)案例關(guān)于“尋找連線”（圖3A右）。在一堆雜亂無(wú)章的隨機(jī)線條中，隱藏著一串朝向一致的線條，它們共同構(gòu)成了一條連續(xù)的路徑。

按照預(yù)測(cè)編碼的邏輯，這條一致的路徑是“可預(yù)測(cè)的”，理應(yīng)受到反饋抑制。但在V1和V4腦區(qū)的實(shí)際監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)中，我們看到的卻是相反的景象：對(duì)應(yīng)路徑的神經(jīng)活動(dòng)非但沒(méi)有減弱，反而被顯著增強(qiáng)了。

這與偏向競(jìng)爭(zhēng)理論契合，當(dāng)高層（如V4）檢測(cè)到路徑的一致性后，它像一位興奮的指揮官，向V1發(fā)回增強(qiáng)信號(hào)，點(diǎn)亮了構(gòu)成路徑的每一個(gè)線條。即可預(yù)測(cè)的反饋，旨在增強(qiáng)預(yù)期的信息，而非抹殺它。

(3) 時(shí)間序列：是審美疲勞還是精準(zhǔn)預(yù)測(cè)？

第三個(gè)例子轉(zhuǎn)移到了時(shí)間維度。當(dāng)一個(gè)刺激反復(fù)出現(xiàn)（如 x-x-x-x），大腦的神經(jīng)反應(yīng)會(huì)逐漸減弱，這被稱為“重復(fù)抑制”。但如果序列中突然出現(xiàn)一個(gè)怪客（如 x-x-x-y），大腦對(duì)這個(gè)“奇異刺激”的反應(yīng)會(huì)相對(duì)增強(qiáng)（圖4a）。

預(yù)測(cè)編碼將此解釋為高層的“預(yù)判抵消”：大腦學(xué)會(huì)了規(guī)律，會(huì)對(duì)即將出現(xiàn)的頻繁刺激x產(chǎn)生預(yù)測(cè)，并提前發(fā)送抑制信號(hào)抵消了頻繁刺激x的反應(yīng)；而y因?yàn)槌龊跻饬?，逃過(guò)了抑制，從而引發(fā)了強(qiáng)烈的“預(yù)測(cè)誤差”信號(hào)，該信號(hào)也就得以完整上傳。

偏向競(jìng)爭(zhēng)理論理論則認(rèn)為，這種反應(yīng)減弱純粹是前饋通路中的“生理疲勞”（即神經(jīng)元適應(yīng)性），與高層抑制無(wú)關(guān)。這種適應(yīng)是局部和快速的。同時(shí)，高層腦區(qū)的反饋?zhàn)饔貌皇且种?，而是興奮性的，它只用于增強(qiáng)被注意或與任務(wù)相關(guān)的信息的表征。

為了區(qū)分神經(jīng)系統(tǒng)究竟是如預(yù)測(cè)編碼解釋的那樣，是對(duì)熟悉信息變得適應(yīng)了，還是在時(shí)間序列中學(xué)到了預(yù)測(cè)罕見(jiàn)信號(hào)，研究人員訓(xùn)練猴子學(xué)習(xí)特定的配對(duì)（如看到A通常預(yù)示著B(niǎo)出現(xiàn)），并監(jiān)測(cè)其顳下皮層（IT）的神經(jīng)元活動(dòng)。

決勝的關(guān)鍵在于時(shí)間。如果預(yù)測(cè)編碼是對(duì)的，那么當(dāng)B被A預(yù)測(cè)時(shí)（序列A-B），高層的抑制反饋需要時(shí)間傳輸，那么對(duì)B的反應(yīng)減弱應(yīng)該出現(xiàn)在神經(jīng)反應(yīng)的較晚階段。

?預(yù)測(cè)和偏向競(jìng)爭(zhēng)理論對(duì)重復(fù)出現(xiàn)的時(shí)間序列的兩種解釋的示例動(dòng)圖，代碼來(lái)自Step2

然而，實(shí)際數(shù)據(jù)卻給了預(yù)測(cè)編碼一記重拳：對(duì)可預(yù)測(cè)刺激B的反應(yīng)減弱，竟然從神經(jīng)反應(yīng)的第一個(gè)脈沖就開(kāi)始了！這意味著，早在信號(hào)到達(dá)高層之前，底層的輸入本身就已經(jīng)變?nèi)趿?。這無(wú)可辯駁地支持了偏向競(jìng)爭(zhēng)理論關(guān)于“前饋適應(yīng)性”的解釋。大腦并非在做復(fù)雜的預(yù)測(cè)抑制，僅僅是底層的神經(jīng)元“累了”。

如果這個(gè)A-B過(guò)渡在實(shí)驗(yàn)中頻繁出現(xiàn)，那么負(fù)責(zé)檢測(cè)這種動(dòng)態(tài)變化的神經(jīng)元就會(huì)對(duì)它產(chǎn)生適應(yīng)，導(dǎo)致對(duì)整個(gè)序列的反應(yīng)效能降低。這種適應(yīng)發(fā)生在前饋通路中，之前用預(yù)測(cè)編碼理論，給出的解釋是重復(fù)出現(xiàn)導(dǎo)致神經(jīng)反應(yīng)減弱。但另一個(gè)可能的解釋是，經(jīng)過(guò)學(xué)習(xí)，配對(duì)刺激（A和B）的神經(jīng)表征變得相似。因此，先呈現(xiàn)A會(huì)使神經(jīng)元對(duì)表征相似的B產(chǎn)生更強(qiáng)的適應(yīng)性反應(yīng)減弱，而這正是中的橫向抑制。

(4) 持續(xù)性活動(dòng)：為即將到來(lái)的主角“預(yù)熱”

第四項(xiàng)實(shí)驗(yàn)關(guān)于工作記憶。研究人員訓(xùn)練猴子從六個(gè)不同顏色的圓圈中（圖4 b），找出那個(gè)顏色獨(dú)特的“奇異項(xiàng)”并對(duì)其做出眼動(dòng)反應(yīng)。實(shí)驗(yàn)的關(guān)鍵在于，這個(gè)獨(dú)特顏色在一次實(shí)驗(yàn)內(nèi)是保持不變的（例如，連續(xù)幾十次試次中，奇異項(xiàng)都是紅色），是可以被預(yù)測(cè)的。但在不同實(shí)驗(yàn)之間奇異項(xiàng)會(huì)改變。

?圖4：時(shí)間預(yù)測(cè)任務(wù)中的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)可用偏向競(jìng)爭(zhēng)理論解釋，來(lái)自[1]

結(jié)果每次實(shí)驗(yàn)中，面對(duì)相同任務(wù)的重復(fù)，猴子對(duì)目標(biāo)（異常顏色）的反應(yīng)時(shí)間會(huì)逐漸縮短。這表明，大腦學(xué)會(huì)了利用“目標(biāo)顏色在短時(shí)間內(nèi)是可預(yù)測(cè)的”這一時(shí)間規(guī)律來(lái)提升任務(wù)表現(xiàn)。

在每次實(shí)驗(yàn)的后期，在搜索刺激出現(xiàn)之前，那些對(duì)當(dāng)前實(shí)驗(yàn)中目標(biāo)顏色（如紅色）有選擇性反應(yīng)的V4神經(jīng)元，其放電率就已經(jīng)開(kāi)始升高。這被稱為“持續(xù)性活動(dòng)”，是大腦主動(dòng)將任務(wù)目標(biāo)（紅色）維持在工作記憶中的體現(xiàn)。

而當(dāng)異常的紅色圓塊出現(xiàn)后，這些已經(jīng)“預(yù)熱”的神經(jīng)元并沒(méi)有像預(yù)測(cè)編碼預(yù)言的那樣被抑制，而是在已有的高基線上進(jìn)一步爆發(fā)。也就是說(shuō)，對(duì)可預(yù)測(cè)的、重復(fù)出現(xiàn)的目標(biāo)刺激，其神經(jīng)反應(yīng)是被顯著增強(qiáng)的，而不是被抑制。這一神經(jīng)機(jī)制完美解釋了行為上的反應(yīng)時(shí)縮短：預(yù)先的持續(xù)性活動(dòng)為即將出現(xiàn)的目標(biāo)做好了準(zhǔn)備，使其一旦出現(xiàn)就能引發(fā)更強(qiáng)、更快的反應(yīng)。

這一過(guò)程揭示了大腦處理信息的真實(shí)邏輯：低階區(qū)域（如V4）負(fù)責(zé)編碼特征，而高階區(qū)域則通過(guò)興奮性反饋，將“被注意”的特征模板（如紅色）投射回低階區(qū)域，選擇性地增強(qiáng)那些與任務(wù)匹配的神經(jīng)元群體。自上而下的反饋，從來(lái)不是為了“抑制可預(yù)測(cè)項(xiàng)”，而是為了在嘈雜的世界中，為我們關(guān)注的事物打上一束聚光燈。而這正是偏向競(jìng)爭(zhēng)理論的核心機(jī)制。

上述四項(xiàng)證據(jù)，從空間突顯到時(shí)間序列，從被動(dòng)感知到主動(dòng)搜尋，構(gòu)建了一個(gè)高度一致的證據(jù)鏈。它們共同指向偏向競(jìng)爭(zhēng)理論更可能是對(duì)的：在感知過(guò)程中，低級(jí)與高級(jí)腦區(qū)之間的對(duì)話，并非如預(yù)測(cè)編碼所言是“預(yù)測(cè)即抑制”的減法游戲。相反，高級(jí)區(qū)域的反饋傾向于增強(qiáng)那些被預(yù)測(cè)、被注意的表征；而神經(jīng)反應(yīng)的減弱，更多源于底層前饋通路在時(shí)空重復(fù)中的自然適應(yīng)。這時(shí)只有被注意的刺激才能產(chǎn)生自上而下的預(yù)測(cè)，而在任何時(shí)刻，預(yù)測(cè)只能與一個(gè)感官刺激相匹配。

OpenScope 的科學(xué)實(shí)踐：

一次開(kāi)放科學(xué)的實(shí)驗(yàn)

至此，我們的討論仍局限于大腦皮層層級(jí)間的局部博弈。然而，要真正撼動(dòng)預(yù)測(cè)編碼這一理論巨塔，我們需要更宏大的視野，以及一種全新的科研范式。

該研究來(lái)自Allen Institute創(chuàng)立的OpenScope，這是一個(gè)用于共享、高通量神經(jīng)生理學(xué)實(shí)驗(yàn)的平臺(tái)。OpenScope 借鑒了天文學(xué)和物理學(xué)等領(lǐng)域的大型觀測(cè)設(shè)施模式，開(kāi)展由全球科學(xué)家提出的新的實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目。

OpenScope會(huì)從小鼠大腦的數(shù)萬(wàn)個(gè)神經(jīng)元中記錄數(shù)據(jù)，使用多探針 Neuropixels 記錄多區(qū)域雙光子鈣成像。生成的數(shù)據(jù)集隨后會(huì)與選定的研究團(tuán)隊(duì)共享，他們進(jìn)行自己提出的數(shù)據(jù)分析，之后這些數(shù)據(jù)將向更廣泛的科學(xué)界開(kāi)放。

由于驗(yàn)證預(yù)測(cè)編碼理論的需求在社區(qū)中呼聲極高，因此Allen Institute的研究者，在眾多科研人員之間創(chuàng)建了一個(gè)共享的 Google 文檔，開(kāi)始構(gòu)建對(duì)話框架，深入回顧預(yù)測(cè)處理的相關(guān)文獻(xiàn)，并每天投入數(shù)小時(shí)進(jìn)行閱讀、總結(jié)和綜合分析。

從一開(kāi)始，這篇綜述的結(jié)構(gòu)就是將現(xiàn)有的實(shí)驗(yàn)研究與預(yù)測(cè)編碼的理論模型進(jìn)行對(duì)比，目的是確定檢驗(yàn)這些理論所需的關(guān)鍵缺失數(shù)據(jù)。這份在線文檔在社交媒體上分享，邀請(qǐng)任何人提出意見(jiàn)、推薦論文或參與編寫(xiě)，每個(gè)人都擁有完整的編輯權(quán)限。在一年的時(shí)間里，有超過(guò) 50 位科學(xué)家參與了這項(xiàng)工作。

真正的討論發(fā)生在 Google Docs 的評(píng)論中。一位新成員可能對(duì)某段文字提出質(zhì)疑，引經(jīng)據(jù)典；另一位遠(yuǎn)在世界另一端的研究人員會(huì)回應(yīng)，隨后便會(huì)出現(xiàn)長(zhǎng)長(zhǎng)的、深入的評(píng)論鏈，其精彩程度常常遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出原始內(nèi)容。研究者們?cè)跔?zhēng)辯中彼此學(xué)習(xí)，許多人正是被這種激烈而尊重的異見(jiàn)所吸引，投身其中。在某些情況下，當(dāng)某篇論文成為爭(zhēng)議焦點(diǎn)時(shí)，通訊作者本人常會(huì)被@進(jìn)戰(zhàn)場(chǎng)，親自答疑解惑。

?圖5：一群分布于不同地區(qū)的科學(xué)家參與了這一研究

最終，開(kāi)放社區(qū)貢獻(xiàn)了超過(guò) 1900 條評(píng)論。每一條評(píng)論都通過(guò)透明的共識(shí)流程被獨(dú)立解決。對(duì)許多人來(lái)說(shuō)，這是一次獨(dú)特的體驗(yàn)。通過(guò)這份共享文檔，加上每周的在線會(huì)議和面對(duì)面交流，當(dāng)擁有合適工具和開(kāi)放精神的分布式團(tuán)隊(duì)后，研究者能夠以一種自然且有力的方式整合研究項(xiàng)目。

最終成果是ArXiv上的一篇綜述論文[4]，該綜述揭示了理論與實(shí)踐的差異，更指出大腦或許根本沒(méi)有唯一的預(yù)測(cè)算法。

盡管“預(yù)測(cè)下一個(gè)輸入”可能是皮層的基本能力，但正如生物學(xué)中許多復(fù)雜功能一樣，它并非源于單一的機(jī)制，而是由一組相互作用的策略拼湊而成。這篇綜述強(qiáng)調(diào)，大腦可能采用一種“模型集合”的方法，根據(jù)情境動(dòng)態(tài)地調(diào)動(dòng)不同的策略。

?Westerberg, Jacob A., and Pieter R. Roelfsema. "Hierarchical interactions between sensory cortices defy predictive coding." Trends in Cognitive Sciences (2025).https://www.cell.com/trends/cognitive-sciences/fulltext/S1364-6613(25)00271-2

為了研究這些權(quán)衡，該綜述設(shè)計(jì)了一個(gè)實(shí)驗(yàn)，旨在測(cè)試預(yù)測(cè)機(jī)制如何隨著預(yù)測(cè)情境的變化而改變。自從2025年4月，艾倫研究所已啟動(dòng)實(shí)驗(yàn)并記錄了初步數(shù)據(jù)集。分布式社區(qū)共同分析了結(jié)果，并不斷優(yōu)化實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)。每周的會(huì)議錄像都被上傳至 YouTube，以便任何人都能隨時(shí)跟進(jìn)。討論和文檔寫(xiě)作也從Google文檔遷移到 GitHub。

如今，艾倫研究所正在源源不斷地生成新數(shù)據(jù)，而這個(gè)社區(qū)的大門(mén)始終敞開(kāi)。無(wú)論你處于哪個(gè)層次，都有比以往更多的機(jī)會(huì)參與其中。

?圖6：從實(shí)驗(yàn)到理論的雙向驗(yàn)證過(guò)程，來(lái)自4

這種“開(kāi)放科學(xué)”的范式，已證明其不僅適用于預(yù)測(cè)編碼，更可以輕松復(fù)制到系統(tǒng)神經(jīng)科學(xué)的諸多未解之謎中。事實(shí)上，社區(qū)中的多位先驅(qū)已躍躍欲試，準(zhǔn)備將這一模式推廣至其他領(lǐng)域。這一切的核心要素其實(shí)非常簡(jiǎn)單，僅僅是擁有一個(gè)充滿熱情的科學(xué)家核心小組，以開(kāi)放、尊重和透明的方式進(jìn)行討論。

通過(guò)持續(xù)定量檢驗(yàn)而不斷完善理論

那么，OpenScope 的實(shí)驗(yàn)究竟準(zhǔn)備如何驗(yàn)證這一理論？如果說(shuō)預(yù)測(cè)編碼的核心在于通過(guò)不斷生成對(duì)感官輸入的預(yù)測(cè)并與實(shí)際輸入比較，可利用預(yù)測(cè)誤差更新內(nèi)部模型。那么實(shí)驗(yàn)的關(guān)鍵，便是在可控的實(shí)驗(yàn)室環(huán)境中，精準(zhǔn)地誘導(dǎo)出這些“誤差”。主要方式有三：

1）在重復(fù)的標(biāo)準(zhǔn)刺激流中，隨機(jī)插入偏差刺激；

2）制造主動(dòng)運(yùn)動(dòng)與感覺(jué)反饋之間的不一致（例如，小鼠奔跑時(shí)視覺(jué)流卻靜止）；

3）呈現(xiàn)違反時(shí)空預(yù)期的感官刺激。

回顧前文論及的四個(gè)實(shí)驗(yàn)，我們不難發(fā)現(xiàn)這些策略的影子：前兩個(gè)實(shí)驗(yàn)利用了“異類植入”，第三個(gè)實(shí)驗(yàn)操縱了“時(shí)空預(yù)期”，而第四個(gè)實(shí)驗(yàn)則觸及了眼動(dòng)反應(yīng)與感官反饋的微妙關(guān)系。

然而，OpenScope 這篇綜述的野心遠(yuǎn)不止于此。它不只關(guān)注不同層級(jí)的神經(jīng)元之間的反應(yīng)，還從各個(gè)角度討論預(yù)測(cè)編碼理論。綜述考察了不同類型（興奮性或抑制性）的神經(jīng)元在預(yù)測(cè)編碼中發(fā)揮的作用。特別是抑制性神經(jīng)元，它們并非配角，而是通過(guò)精細(xì)調(diào)節(jié)興奮性活動(dòng)，成為了預(yù)測(cè)處理中的關(guān)鍵關(guān)鍵角色。

另外，論文對(duì)樹(shù)突做了重新審視。神經(jīng)元的樹(shù)突絕非僅僅是信號(hào)傳遞的被動(dòng)電纜，而是具備獨(dú)立計(jì)算能力的亞細(xì)胞單元。頂端樹(shù)突像是天線，主要接收來(lái)自高級(jí)皮層的反饋（預(yù)測(cè)）信號(hào)，而基底樹(shù)突則扎根于底層，處理傳入的感覺(jué)輸入。

當(dāng)天線接收到的預(yù)測(cè)與根部接收到的輸入匹配時(shí)，頂端樹(shù)突產(chǎn)生的去極化與基底樹(shù)突的興奮相互抵消，導(dǎo)致神經(jīng)元放電減少（預(yù)測(cè)抑制）。反之，當(dāng)兩者不匹配時(shí)，這種抵消機(jī)制失效，神經(jīng)元便會(huì)爆發(fā)出增強(qiáng)的放電響應(yīng)，這正是預(yù)測(cè)誤差在單細(xì)胞層面的物理實(shí)體。

這種樹(shù)突級(jí)預(yù)測(cè)編碼機(jī)制賦予了單個(gè)神經(jīng)元驚人的能力，使其能獨(dú)自完成自上而下的預(yù)測(cè)與自下而上的證據(jù)比對(duì)，實(shí)現(xiàn)局部化的誤差計(jì)算。

?圖7：預(yù)測(cè)編碼研究的不同范圍，來(lái)自4

此外，跨物種數(shù)據(jù)的比較，發(fā)現(xiàn)嚙齒類與靈長(zhǎng)類在預(yù)測(cè)處理機(jī)制上展現(xiàn)出顯著差異。靈長(zhǎng)類擁有更深的皮層層級(jí)，可能支持更復(fù)雜的預(yù)測(cè)推理。而小鼠等模型生物則提供了細(xì)胞分辨率的研究窗口，揭示了預(yù)測(cè)處理的微觀基礎(chǔ)。

后記

本文梳理這兩項(xiàng)關(guān)于預(yù)測(cè)編碼的重磅研究，初衷并非為了證偽預(yù)測(cè)編碼，將其打入冷宮；而是希望指出，大腦這座生物學(xué)迷宮的運(yùn)行方式之復(fù)雜，往往遠(yuǎn)超單一機(jī)制的解釋范疇。

預(yù)測(cè)編碼理論在認(rèn)知科學(xué)領(lǐng)域雖已占據(jù)顯赫版圖，但許多人對(duì)其仍缺乏全景式的認(rèn)知，甚至將其奉為不可動(dòng)搖的真理，而非有待驗(yàn)證的假說(shuō)。我們必須銘記：所有的理論都是對(duì)現(xiàn)實(shí)的某種抽象與降維。評(píng)估一個(gè)理論的生命力，不在于它是否完美無(wú)缺，而在于它能否指導(dǎo)實(shí)驗(yàn)，能否在數(shù)據(jù)的激流中屹立不倒。正如文中圖6所示，理論與實(shí)驗(yàn)應(yīng)當(dāng)構(gòu)成一個(gè)閉環(huán)：理論指引實(shí)驗(yàn)的方向，而實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)則作為反饋，無(wú)情地推動(dòng)理論的修正、迭代，甚至替換。

此外，OpenScope 所展示的開(kāi)放科學(xué)實(shí)踐，更是證明了科學(xué)不應(yīng)是象牙塔里的孤芳自賞，而應(yīng)該跨越國(guó)界、打破壁壘。

這不僅是一個(gè)關(guān)于大腦的故事，更是一個(gè)關(guān)于“我們?nèi)绾窝芯看竽X”的故事。我熱切地期待，類似的跨學(xué)科、跨國(guó)界的開(kāi)放合作模式，能在國(guó)內(nèi)的土壤中生根發(fā)芽。愿有更多充滿熱情的科研核心力量，能組織起這樣的協(xié)作，讓我們?cè)谔剿魑粗恼魍局?，不再?dú)行。

[1] Westerberg, J. A., & Roelfsema, P. R. (2025). Hierarchical interactions between sensory cortices defy predictive coding. Trends in Cognitive Sciences. https://doi.org/10.1016/j.tics.2025.09.018

[2] Rao, R. P. N., & Ballard, D. H. (1999). Predictive coding in the visual cortex: A functional interpretation of some extra-classical receptive-field effects. Nature Neuroscience, 2(1), 79–87. https://doi.org/10.1038/4580

[3] Lecoq, J. (2025, November 12). A community-designed experiment tests open questions in predictive processing. The Transmitter: Neuroscience News and Perspectives. https://www.thetransmitter.org/open-neuroscience/community-designed-experiment-tests-open-questions-predictive-processing/

[4] Aizenbud, I., Audette, N., Auksztulewicz, R., Basiński, K., Bastos, A. M., Berry, M., Canales-Johnson, A., Choi, H., Clopath, C., Cohen, U., Costa, R. P., Filippo, D., Doronin, R., Errington, S. P., Gavornik, J. P., Gillon, C. J., Granier, A., Hamm, J. P., Hert?g, L., & Kennedy, H. (2025). Neural mechanisms of predictive processing: a collaborative community experiment through the OpenScope program. ArXiv.org. https://arxiv.org/abs/2504.09614

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