“大腦是世間最精密的計(jì)算機(jī)”——這樣的比喻在我們這個(gè)時(shí)代司空見慣。關(guān)于大腦，我們所構(gòu)建的各種模型本質(zhì)上都是對(duì)生物現(xiàn)實(shí)的表征、類比或隱喻。每個(gè)時(shí)代都用當(dāng)時(shí)的尖端技術(shù)來解讀這個(gè)神秘器官。

現(xiàn)在，計(jì)算機(jī)作為最先進(jìn)的技術(shù)，自然成為我們理解大腦的參照系。而在計(jì)算機(jī)出現(xiàn)之前，維多利亞時(shí)代的人們則借用蒸汽機(jī)的概念，想象大腦運(yùn)作靠的是“管道”里的壓力和液壓。那么，未來人們又會(huì)用什么來比喻大腦呢？

推到“比喻”，我們面臨一個(gè)悖論：一方面，我們需要將復(fù)雜系統(tǒng)簡化，尋找“易處理模型”來探索生命奧秘；另一方面，我們又清醒地認(rèn)識(shí)到這種簡化的局限性。大腦不是產(chǎn)生連續(xù)信號(hào)的計(jì)算機(jī)，而是通過復(fù)雜生物物理機(jī)制生成脈沖信號(hào)的動(dòng)態(tài)系統(tǒng)。

華盛頓大學(xué)的阿德里安·費(fèi)爾霍爾（Adrienne Fairhall）與賓·布倫頓（Bing Wen Brunton），以及紐約西奈山醫(yī)學(xué)院的卡妮卡·拉詹（Kanaka Rajan）三位專家正試圖超越這些簡單類比。他們從動(dòng)力系統(tǒng)的視角出發(fā)，探討大腦如何作為一個(gè)動(dòng)態(tài)、進(jìn)化、自適應(yīng)的系統(tǒng)運(yùn)作，挑戰(zhàn)我們對(duì)思維本質(zhì)的傳統(tǒng)理解。

或許，真正理解大腦的關(guān)鍵不在于尋找更精確的隱喻，而在于接受它的獨(dú)特性——一個(gè)不斷自我重塑、超越任何機(jī)械比喻的生命奇跡。

對(duì)談嘉賓

阿德里安·費(fèi)爾霍爾

Adrienne Fairhall

華盛頓大學(xué)生理學(xué)和生物物理學(xué)系教授，應(yīng)用數(shù)學(xué)系兼任教授，物理學(xué)系兼任教授，華盛頓大學(xué)計(jì)算神經(jīng)科學(xué)中心聯(lián)合主任

主要研究神經(jīng)元和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的非線性動(dòng)態(tài)如何產(chǎn)生大腦用于計(jì)算的神經(jīng)編碼模式，以及這些模式如何在動(dòng)態(tài)環(huán)境中處理和編碼信息。2025年當(dāng)選美國國家科學(xué)院院士，曾獲得斯隆研究獎(jiǎng)、Burroughs Wellcome“科學(xué)交叉領(lǐng)域職業(yè)”獎(jiǎng)學(xué)金、麥克奈特學(xué)者獎(jiǎng)等，還被選為艾倫研究所杰出研究員，2022年成為巴黎高等師范學(xué)院富布賴特-托克維爾杰出講席教授。

賓·布魯頓

Bing Wen Brunton

華盛頓大學(xué)生物學(xué)系教授、eScience數(shù)據(jù)科學(xué)研究所、保羅·米德爾布魯克斯·G·艾倫計(jì)算機(jī)科學(xué)與工程學(xué)院、應(yīng)用數(shù)學(xué)系擔(dān)任兼職教授

研究領(lǐng)域是系統(tǒng)神經(jīng)科學(xué)、動(dòng)物行為和人工智能的交叉領(lǐng)域，開發(fā)數(shù)據(jù)密集型方法，結(jié)合機(jī)器學(xué)習(xí)、深度強(qiáng)化學(xué)習(xí)、計(jì)算機(jī)視覺和物理約束模擬等，研究神經(jīng)系統(tǒng)如何解決動(dòng)物面臨的挑戰(zhàn)。2016年曾獲得阿爾弗雷德·P·斯隆基金會(huì)神經(jīng)科學(xué)研究獎(jiǎng)，2023年獲得美國國家科學(xué)基金會(huì)職業(yè)獎(jiǎng)（NSF CAREER Award）。

卡妮卡·拉詹

Kanaka Rajan

哈佛大學(xué)肯普納自然與人工智能研究所創(chuàng)始教員，哈佛醫(yī)學(xué)院神經(jīng)生物學(xué)系副教授，紐約西奈山醫(yī)學(xué)院神經(jīng)科學(xué)與弗里德曼腦研究所兼任副教授

主要研究動(dòng)物和人類如何通過大腦神經(jīng)回路學(xué)習(xí)、記憶和決策，結(jié)合物理學(xué)、數(shù)學(xué)、工程學(xué)方法與數(shù)據(jù)分析，探索控制認(rèn)知能力和行為模式的神經(jīng)機(jī)制，以及這些機(jī)制在神經(jīng)精神疾病中的異常情況。曾獲得CIFAR阿茲里利全球?qū)W者計(jì)劃、艾倫研究所下一代領(lǐng)袖委員會(huì)成員、麥克奈特學(xué)者獎(jiǎng)等多項(xiàng)榮譽(yù)。

主持人

保羅·米德爾布魯克斯

Paul Middlebrooks

卡內(nèi)基梅隆大學(xué)的特聘助理研究員

卡內(nèi)基梅隆大學(xué)的特聘助理研究員，同時(shí)是播客“Brain Inspired”的主持人。他主要研究運(yùn)動(dòng)皮層和基底神經(jīng)節(jié)神經(jīng)群體活動(dòng)如何在自由行為的小鼠中支持自然行為，致力于揭示神經(jīng)活動(dòng)與復(fù)雜行為之間的關(guān)系。

目錄：

01 學(xué)術(shù)生涯中最滿意的成就

02 核心爭議：單神經(jīng)元學(xué)說vs.群體學(xué)說

03 領(lǐng)域趨勢(shì)：高度計(jì)算化與生物學(xué)屬性

04 流形：低維表征工具而非“定律”

05 時(shí)間維度：認(rèn)知?jiǎng)討B(tài)性的必然要求

06 給青年學(xué)生的經(jīng)驗(yàn)之談

學(xué)術(shù)生涯中最滿意的成就

保羅：我們先做自我介紹，并各自挑一到兩項(xiàng)最代表你學(xué)術(shù)取向、你也最認(rèn)同的成果。

阿德里安·費(fèi)爾霍爾：我來自華盛頓大學(xué)，是一名計(jì)算神經(jīng)科學(xué)家，關(guān)心用動(dòng)力系統(tǒng)視角理解神經(jīng)編碼，尤其關(guān)注“神經(jīng)元作為物理系統(tǒng)”如何生成表征。最讓我滿意的工作是用分?jǐn)?shù)階微分刻畫單神經(jīng)元的長時(shí)程適應(yīng)：在果蠅視覺系統(tǒng)中，神經(jīng)元放電率對(duì)噪聲刺激包絡(luò)的轉(zhuǎn)換與分?jǐn)?shù)階模型高度吻合，后來在皮層神經(jīng)元上也表現(xiàn)穩(wěn)健。這種跨系統(tǒng)適用性說明，適應(yīng)的動(dòng)力學(xué)規(guī)則具有可遷移的結(jié)構(gòu)。若說外界最熟知的，可能是我們團(tuán)隊(duì)2001年在Nature上展示的“在線高效編碼”：神經(jīng)元能隨輸入標(biāo)準(zhǔn)差變化自適應(yīng)輸入輸出曲線，實(shí)時(shí)匹配動(dòng)態(tài)范圍。

賓·布魯頓：我同樣在華盛頓大學(xué)，從動(dòng)力系統(tǒng)出發(fā)研究自然情境中的決策與行為。早期我與合作者推動(dòng)了用嚙齒類研究認(rèn)知決策的實(shí)驗(yàn)范式，并配套以動(dòng)力系統(tǒng)框架連接行為與神經(jīng)活動(dòng)。我們強(qiáng)調(diào)在非結(jié)構(gòu)化、長時(shí)程、多尺度的行為中，用工具把神經(jīng)動(dòng)態(tài)與運(yùn)動(dòng)學(xué)指標(biāo)對(duì)齊。方法上，動(dòng)態(tài)模式分解（DMD）很值得一提：這是一個(gè)“線性卻出奇有效”的向量化廣義線性工具，源自流體力學(xué)，但在神經(jīng)與行為數(shù)據(jù)上常常以簡馭繁，提供了高效的低維動(dòng)力學(xué)描述。

卡妮卡·拉詹：我也是一名計(jì)算神經(jīng)科學(xué)家，目前在紐約西奈山醫(yī)學(xué)院弗里德曼腦研究所神經(jīng)科學(xué)系擔(dān)任助理教授。我的研究同時(shí)做兩件事：一是用循環(huán)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（RNN）擬合多物種真實(shí)數(shù)據(jù)的動(dòng)力學(xué)，二是構(gòu)建機(jī)制約束的模型，明確“在尖峰時(shí)序、突觸動(dòng)力學(xué)、細(xì)胞類型等生物條件下，神經(jīng)系統(tǒng)能做什么、為什么這么做”。

我所從事的研究中，最被公眾熟知的應(yīng)該是RNN匹配實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。但我最自豪的一項(xiàng)，是在理想隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)中用平均場(chǎng)方法解釋“大腦如何在強(qiáng)自發(fā)活動(dòng)中仍保持對(duì)微弱輸入的敏感，卻不陷入幻覺”——這把“內(nèi)部豐富動(dòng)力學(xué)”與“外界信號(hào)可檢出性”的張力講清了。

核心爭議：單神經(jīng)元學(xué)說vs.群體學(xué)說

保羅：讓我們回歸到那個(gè)核心爭議“單神經(jīng)元學(xué)說 vs 群體學(xué)說”。我們究竟應(yīng)該遵循哪種范式？在深度學(xué)習(xí)主導(dǎo)的當(dāng)下，單神經(jīng)元似乎失去了存在感，但是當(dāng)研究進(jìn)入認(rèn)知層面時(shí)它真的無關(guān)緊要了嗎？

阿德里安·費(fèi)爾霍爾：讓我們先澄清關(guān)于“單神經(jīng)元學(xué)說”的誤解。神經(jīng)元不是孤立的信息處理單元，而是構(gòu)成網(wǎng)絡(luò)的基本計(jì)算單元。從所有神經(jīng)系統(tǒng)圖譜中都能明確看出這一點(diǎn)。

之所以強(qiáng)調(diào)單細(xì)胞，是因?yàn)樗菂?shù)可知、可操控的完整電導(dǎo)系統(tǒng)，能把生物物理非線性映射成可檢驗(yàn)的編碼規(guī)則。我們用動(dòng)力系統(tǒng)刻畫單細(xì)胞的長時(shí)程適應(yīng)，得到跨系統(tǒng)可遷移的動(dòng)力學(xué)，這說明“具體機(jī)制”在起作用。

更重要的是，藥物與基因編輯作用的旋鈕就在單細(xì)胞與分子層；若想把抽象模型轉(zhuǎn)化為干預(yù)與治療，必須理解這些旋鈕如何改變計(jì)算。高維抽象網(wǎng)絡(luò)是有用，但不能代替生物真相：不同腦區(qū)、細(xì)胞類型的離子通道分布與規(guī)則差異，必然有功能意義。

卡妮卡·拉詹：同意。我認(rèn)為這本質(zhì)上是個(gè)“科學(xué)問題品味”的選擇：并不存在某個(gè)能解釋一切的理論層級(jí)。

物理科學(xué)背景的研究者，總傾向于尋找能完美統(tǒng)合所有現(xiàn)象的終極理論。但坦白說，這種思路可能具有誤導(dǎo)性。

更可能的發(fā)展路徑是：我們將擁有系列整合模型與理論，從中涌現(xiàn)出集體性認(rèn)知。這些理論碎片會(huì)包含生物物理學(xué)和單個(gè)神經(jīng)元的全部豐富性，也會(huì)包含更抽象的模型，而這最終取決于你研究的問題取向與學(xué)術(shù)品味。這就是我的觀點(diǎn)。

保羅：研究者通常會(huì)針對(duì)特定問題聚焦于某個(gè)層級(jí)，或許能口頭建立與其他層級(jí)的關(guān)聯(lián)。但可否存在某種整合性的層級(jí)結(jié)構(gòu)或通用原則，讓我們最終能建立跨層級(jí)的系統(tǒng)性認(rèn)知？還是說，這些層級(jí)本質(zhì)上就必須保持獨(dú)立，我們只能滿足于這種狀態(tài)？

賓·布魯頓：把大腦當(dāng)作“完全成型的實(shí)體”去理解是相當(dāng)片面的——它是通過發(fā)育形成的，而指導(dǎo)發(fā)育的藍(lán)圖又在更長時(shí)間尺度上被演化塑形。

這些時(shí)空約束是生物系統(tǒng)與物理系統(tǒng)的根本區(qū)別：神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)必須經(jīng)由發(fā)育才能達(dá)到成年動(dòng)物的功能狀態(tài)，還要與神經(jīng)退行性變等長期動(dòng)態(tài)同場(chǎng)博弈。

我沒有現(xiàn)成解法，但當(dāng)我們不再把系統(tǒng)視為功能完備的終極產(chǎn)物，而是轉(zhuǎn)向關(guān)注“它是如何形成的”，也許能通過一種“間接方式”找到突破口。計(jì)算神經(jīng)科學(xué)里已經(jīng)有人在發(fā)育方向做得很棒，我真誠地希望更多人加入。

卡妮卡·拉詹：發(fā)育是“硬件與軟件同步變化”的超長時(shí)間難題，研究難度可想而知，也因此令人敬畏。我做的更像“簡化版的縱向研究”——觀察學(xué)習(xí)軌跡。讓成年動(dòng)物首次接觸任務(wù)時(shí)，從初始狀態(tài)訓(xùn)練成為專家的過程中，狀態(tài)空間表征或行為變化如何演進(jìn)？西雅圖的小鼠和紐約的小鼠學(xué)習(xí)同一任務(wù)，達(dá)到相同的最終表現(xiàn)，他們的軌跡是否有所不同？如何構(gòu)建模型來區(qū)分這些學(xué)習(xí)軌跡？這雖然是我感興趣的課題。

賓·布魯頓：這又回到了單神經(jīng)元與網(wǎng)絡(luò)接口的議題。布里茨（Bliss）和羅摩（Lomo）在那篇LTP論文結(jié)尾的那段“隨口提及”讓我時(shí)常反思：“神經(jīng)元還有多種可塑性方式，比如調(diào)節(jié)離子通道數(shù)量?！?/p>

我擔(dān)心傳統(tǒng)訓(xùn)練網(wǎng)絡(luò)的思路，讓人忽略了許多生物學(xué)里的巧妙機(jī)制。它們或許遵循完全不同的學(xué)習(xí)規(guī)則，在更短時(shí)間尺度上通過改變興奮性來實(shí)現(xiàn)，而不僅是把閾值當(dāng)作“可由突觸權(quán)重變化近似”的簡單按鈕。因此，我們有充分理由回到單神經(jīng)元與分子動(dòng)力學(xué)，其中可能藏著一整片被忽視、卻極其豐富的調(diào)控維度。

領(lǐng)域趨勢(shì)：高度計(jì)算化與生物學(xué)屬性

保羅：如今“具有生態(tài)有效性的行為”的研究確實(shí)越來越受關(guān)注，但總體而言，生物學(xué)過程的重要性和影響力似乎在不斷下降，變得高度“計(jì)算化”，缺乏生物學(xué)屬性，在很多方面甚至顯得有些僵化。你們同意這個(gè)看法嗎？或者覺得這種趨勢(shì)本就該如此？

卡妮卡?拉詹:：我不太認(rèn)同這個(gè)觀點(diǎn)，反而覺得我們正朝著相反的方向發(fā)展。得益于神經(jīng)技術(shù)的爆發(fā)式發(fā)展，我們?nèi)缃衲茉谘芯繉?duì)象執(zhí)行行為時(shí)觀察更大范圍的神經(jīng)活動(dòng)，甚至還能同時(shí)實(shí)現(xiàn)記錄與操控。

剛開始出現(xiàn)這種（數(shù)據(jù)爆發(fā)）趨勢(shì)時(shí)，至少對(duì)我這樣的理論研究者來說，會(huì)有點(diǎn)“跟不上節(jié)奏”。我們?cè)缙跇?gòu)建的那些抽象模型，常因?yàn)闊o法獲取足夠的驗(yàn)證數(shù)據(jù)而難以落地。而現(xiàn)在，即使是小型神經(jīng)系統(tǒng)，也能觀察到大量的結(jié)構(gòu)化網(wǎng)絡(luò)特征，獲得采樣密度極高的數(shù)據(jù)集，其中幾乎沒有完全隨機(jī)的內(nèi)容。

我之前提到過，自己“私下里最自豪的研究”其實(shí)是那些非?！安磺袑?shí)際”的工作。但從某種意義上說，現(xiàn)在所有人都在推動(dòng)研究加入更多生物學(xué)特征。哪怕是強(qiáng)調(diào)層級(jí)架構(gòu)、卷積或深度網(wǎng)絡(luò)的里程碑研究，如今也會(huì)在研究結(jié)果中補(bǔ)充生物學(xué)相關(guān)內(nèi)容，比如反饋投射、不同細(xì)胞類型，來讓模型與生物學(xué)的關(guān)聯(lián)更緊密。所以，我并不認(rèn)為我們?cè)凇斑h(yuǎn)離生物學(xué)”。

阿德里安?費(fèi)爾霍爾：保羅所說的“趨勢(shì)”，更像是曝光度層面的偏移。確實(shí)，計(jì)算神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域目前存在這種趨勢(shì)，擬合循環(huán)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（RNN）當(dāng)下很熱門、成果出色，是“工具箱”中非常重要的一部分。但關(guān)注單神經(jīng)元特性、生物物理細(xì)節(jié)的研究并未消失，最終二者會(huì)融合。如果說有什么問題，那更可能是 “我們還沒找到融合的好方法”，而這其實(shí)又回到了你之前提到的“多尺度建?！眴栴}。

目前我們?nèi)栽谂ふ夷茏龊枚喑叨冉５膬?yōu)質(zhì)工具，比如艾倫研究所（Allen Institute）提供了大量出色的單細(xì)胞生理與回路位置信息。問題在于如何真正利用好這些數(shù)據(jù)。我認(rèn)為下一階段的挑戰(zhàn)，就是大家反復(fù)提及的“整合”。將單細(xì)胞特性的表征（這些細(xì)胞各自的功能是什么？它們?cè)谏窠?jīng)網(wǎng)絡(luò)中的位置在哪？連接規(guī)則是什么？），與那些非常簡潔的方法（比如直接訓(xùn)練一個(gè)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，完全不用考慮上述生物學(xué)細(xì)節(jié)）相結(jié)合。例如在直接訓(xùn)練網(wǎng)絡(luò)的同時(shí)，用真實(shí)記錄與細(xì)胞類型約束它，觀察這種約束如何影響擬合能力

當(dāng)然，這種方向也有缺點(diǎn)：研究細(xì)節(jié)會(huì)越來越多，難以提煉出“金句”，甚至?xí)屓瞬恢叭绾卫眠@些信息”。我們期待一種“巧妙的方法或思路”，能讓我們優(yōu)雅地處理這些生物學(xué)細(xì)節(jié)，而不是陷入“參數(shù)擬合的苦差事”?；蛟S“參數(shù)擬合”本就是必經(jīng)之路，或許這就是答案，但我們這些來自物理學(xué)或其他領(lǐng)域的研究者，始終相信存在一種“更優(yōu)美的方式”——既能捕捉所有這些（生物學(xué)）效應(yīng)和影響，又能清晰地闡述，而不只是一場(chǎng)“調(diào)整參數(shù)的練習(xí)”。

保羅：有人認(rèn)為，生命過程對(duì)認(rèn)知無關(guān)緊要。進(jìn)化讓我們的大腦只需20瓦功率就能運(yùn)轉(zhuǎn)，代謝本身并不影響認(rèn)知。這其實(shí)也關(guān)聯(lián)到另一個(gè)問題：從“動(dòng)作電位”（spikes）到“群體動(dòng)力”（population dynamics）的轉(zhuǎn)向，是否遮蔽了多尺度中的生命層面？

卡妮卡?拉詹：我認(rèn)為關(guān)鍵在于，我們需要對(duì)慣用工具保持一定的懷疑態(tài)度。比如我自己也會(huì)用RNN去擬合生物數(shù)據(jù)，但我并不真的認(rèn)為大腦在產(chǎn)生“類似模擬信號(hào)的連續(xù)信號(hào)”；大腦真實(shí)產(chǎn)生的是動(dòng)作電位，背后是極其豐富的生物物理過程與細(xì)胞類型差異。將“神經(jīng)調(diào)質(zhì)”（neuromodulator）簡化為“慢正弦波”，顯然過于粗糙。

你提到了生物物理和單細(xì)胞特性，但實(shí)際上，在生理系統(tǒng)層面還有很多研究領(lǐng)域，如周期性“走紅又降溫”的神經(jīng)膠質(zhì)動(dòng)力學(xué)（gliodynamics）、負(fù)責(zé)調(diào)控神經(jīng)動(dòng)態(tài)的腦室內(nèi)側(cè)壁“絨毛膜細(xì)胞”（chorionic cells）、血管系統(tǒng)等研究，正試圖探索（生理過程）與神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)之間的關(guān)聯(lián)。

賓·布魯頓：“認(rèn)知與生命無關(guān)”這種說法挺荒謬的，我完全無法理解怎么能把認(rèn)知和生命拆分開?？赡苓@個(gè)觀點(diǎn)有點(diǎn)不受歡迎，但我還是會(huì)說：大腦其實(shí)除了控制肌肉，沒什么其他輸出功能——難道不是嗎？我們之所以有神經(jīng)系統(tǒng)，本質(zhì)上就是為了在真實(shí)的物理世界中控制自己的身體。

我和認(rèn)知科學(xué)領(lǐng)域的同事聊起這個(gè)話題時(shí)，他們有時(shí)會(huì)生氣，但我還是會(huì)堅(jiān)持這個(gè)觀點(diǎn)。比如我們擁有長期記憶、會(huì)有內(nèi)心獨(dú)白、能做決策、能想象未來并為未來做規(guī)劃，這些內(nèi)部認(rèn)知能力的存在，其實(shí)都和我們的身體尺度、生命時(shí)長有關(guān)。比如人類身高一米有余，壽命幾十年，要在這樣的生理?xiàng)l件下在現(xiàn)實(shí)世界中生存，就必須具備“為未來規(guī)劃”的能力。換成浮游生物的尺寸就根本不需要神經(jīng)系統(tǒng)——浮游生物也確實(shí)沒有復(fù)雜的神經(jīng)系統(tǒng)。

保羅：那水螅（hydra）那種大小的生物呢？

阿德里安?費(fèi)爾霍爾：水螅似乎沒有太多記憶能力。一直以來，研究者都很難觀察到水螅有任何學(xué)習(xí)行為。它們確實(shí)會(huì)控制自己的身體，但另一方面，水螅其實(shí)趨近于“永生”（壽命極長），它們的生存狀態(tài)更偏向“活在當(dāng)下”。

我們實(shí)驗(yàn)室的研究之所以傾向于“易處理系統(tǒng)”（暫且這么稱呼），核心原因就是在這類系統(tǒng)中，我們能真正訪問其各個(gè)環(huán)節(jié)，從感覺輸入、神經(jīng)計(jì)算到運(yùn)動(dòng)輸出與生物物理反饋。

日常狀態(tài)下的“生命”，其實(shí)就是整體閉環(huán)的：生活中我們每天接收感覺輸入，做一些決策，采取行動(dòng)，這些行動(dòng)會(huì)對(duì)世界產(chǎn)生影響，而影響又會(huì)反過來反饋給我們。我們不想孤立地研究每個(gè)環(huán)節(jié)，而是希望把它們整合起來。當(dāng)然，要在哪怕短短幾分鐘、幾小時(shí)、幾天的時(shí)間尺度上實(shí)現(xiàn)這種整合，難度非常大，但相對(duì)簡單的“感覺-運(yùn)動(dòng)循環(huán)”的整合卻有可能實(shí)現(xiàn)。我們實(shí)驗(yàn)室正慢慢朝著這個(gè)方向推進(jìn)。

這個(gè)閉環(huán)里，有些環(huán)節(jié)能做到非常細(xì)致的生物物理層面研究，有些則只能用現(xiàn)有方法盡可能去擬合，更偏向“現(xiàn)象學(xué)模型（phenomenological models）”。所以，目前這類整合模型可能就是“大雜燴”，把現(xiàn)象學(xué)模型和生物物理模型拼接在一起，我們只能盡力去完善。但核心思路始終是“系統(tǒng)的交互性”。這是一個(gè)能與世界互動(dòng)的“主體”，它會(huì)和外界產(chǎn)生真實(shí)交互。

當(dāng)然，孤立研究每個(gè)環(huán)節(jié)的工作也很有價(jià)值，我也確實(shí)從這類研究中借鑒了很多。但對(duì)我來說，嘗試把所有環(huán)節(jié)整合起來，才是更有滿足感的事。

流形：低維表征工具而非“定律”

保羅：如今在動(dòng)力系統(tǒng)理論中，“流形”（manifold）被廣泛用來描述神經(jīng)元的群體活動(dòng)及其低維表現(xiàn)。物理學(xué)的核心成就之一，就是用定律描述事物規(guī)律（雖然現(xiàn)在這種情況在變化）。那么，神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域是否也在朝著“用定律描述”的方向發(fā)展？對(duì)于復(fù)雜系統(tǒng)而言，“形成定律式術(shù)語、用這類術(shù)語描述思維”是否應(yīng)成為目標(biāo)？

卡妮卡?拉詹：抱歉，我對(duì)這個(gè)問題的看法也比較消極。我覺得“定律”（law）這個(gè)概念，應(yīng)該和“教條”（doctrine）、“教義”（dogma）一樣逐漸被摒棄。我想引用麻省理工學(xué)院萊斯利?沃肖爾（Leslie Vosshall）的觀點(diǎn)，她曾說“生物學(xué)是混亂復(fù)雜的”，我非常認(rèn)同這句話。追求“定律”本身無可厚非，但這有點(diǎn)像追求“理解意識(shí)”。對(duì)我來說，這樣的定律根本不會(huì)存在。即使是在我們能完整采樣的最小神經(jīng)系統(tǒng)中，也存在大量冗余通路：它可能為特定行為進(jìn)行了優(yōu)化，但實(shí)現(xiàn)優(yōu)化的路徑卻“多種多樣”（manifold，注：此處雙關(guān)）。

阿德里安?費(fèi)爾霍爾：我其實(shí)對(duì)這個(gè)問題有點(diǎn)困惑，因?yàn)椤傲餍巍北举|(zhì)上只是表達(dá)“低維性”的一種方式，而這種低維性本身是必然存在的，不是嗎？

我們有數(shù)十億個(gè)神經(jīng)元，但它們實(shí)際執(zhí)行的功能數(shù)量相對(duì)較少。所以，從某種層面來說，數(shù)十億神經(jīng)元的活動(dòng)空間與認(rèn)知或行為之間，必然存在“降維”，而流形就是描述這種約簡的方式之一。

或許存在某種結(jié)構(gòu)清晰的空間，能讓我們觀察到這種低維特征，但這個(gè)空間一定是“無限交織”的，只要任務(wù)稍有變化，對(duì)應(yīng)的流形就會(huì)略有不同。

所以，“如何理解低維表征”是個(gè)很好的問題，但我不確定這是否能構(gòu)成“定律”。它更像是為我們的研究對(duì)象（即神經(jīng)活動(dòng)）提供了一種“更好的參數(shù)化方式”。神經(jīng)科學(xué)研究工作，就是盡可能把觀測(cè)結(jié)果還原到某個(gè)空間中，在其中看清神經(jīng)動(dòng)力學(xué)的運(yùn)作方式及其意義。這是我們的目標(biāo)。至于是否能形成“定律”，我認(rèn)為這既非必要，也非關(guān)鍵。

時(shí)間維度：認(rèn)知?jiǎng)討B(tài)性的必然要求

保羅：在神經(jīng)科學(xué)中，時(shí)間維度是否得到了足夠的重視？

阿德里安?費(fèi)爾霍爾：我認(rèn)為我們是重視時(shí)間的。有些觀點(diǎn)認(rèn)為 “動(dòng)力系統(tǒng)興起后，一切都變了，甚至與傳統(tǒng)神經(jīng)編碼研究完全對(duì)立”。這種說法其實(shí)忽略了一個(gè)事實(shí)：視覺神經(jīng)科學(xué)早就意識(shí)到時(shí)間的重要性了。

誠然，早期人類視覺研究確實(shí)曾忽略時(shí)間，但“時(shí)空感受野”（spatial-temporal receptive field）本身就內(nèi)含時(shí)間維度。當(dāng)你用格林函數(shù)（Green's function）重寫動(dòng)力系統(tǒng)，對(duì)時(shí)間做卷積，這實(shí)際上就是“時(shí)間感受野”（temporal receptive field）的思路。

我剛踏入神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域時(shí)，比爾?比亞利克（Bill Bialik）等學(xué)者教給我的就是這種研究思路。所以，后來聽到有人把“重視時(shí)間的動(dòng)力系統(tǒng)研究”說成是種“范式轉(zhuǎn)移”，我其實(shí)很意外。我以為我們一直都知道時(shí)間的重要性。當(dāng)然，這并不意味著所有人都完全認(rèn)同“時(shí)間的重要性”，但至少在過去30年里，這套研究方法已經(jīng)有了深厚的基礎(chǔ)。

根據(jù)證據(jù)調(diào)整理論本身沒有問題，關(guān)鍵在于區(qū)分合理修正與偷換概念。我認(rèn)為學(xué)界積極接納這些證據(jù)，視作理論修正依據(jù)是重大進(jìn)步。問題始于拒絕接受結(jié)果，轉(zhuǎn)而尋找替代解釋。若以建設(shè)性態(tài)度看待負(fù)面結(jié)果，真正需求是調(diào)整理論、正視問題，而非逃避結(jié)果解讀，聲稱“未發(fā)現(xiàn)預(yù)期現(xiàn)象”卻不解釋原因。

卡妮卡?拉詹：我同意阿德里安的觀點(diǎn)。畢竟認(rèn)知本身就是動(dòng)態(tài)的。事物會(huì)隨時(shí)間變化，我們?cè)趺纯赡懿豢紤]時(shí)間呢？

賓·布倫頓：我覺得，當(dāng)我們過度較真于模型本身時(shí)，反而會(huì)陷入麻煩（比如忽略時(shí)間維度的實(shí)際意義）。比如我在論文中可能會(huì)提出“某行為的RNN模型”，但如果把它稱為“大腦認(rèn)知的統(tǒng)一理論”，就大有問題了。說到底還是那個(gè)核心：時(shí)間是行為和神經(jīng)處理的基礎(chǔ)要素，不能忽略。

阿德里安?費(fèi)爾霍爾：我們所有人都該明白：當(dāng)下使用的任何方法，都不是“萬能鑰匙”。今天管用，不代表未來不會(huì)被更好的方法替代或補(bǔ)充，所以永遠(yuǎn)不要把所用的方法奉為“圭臬”。有太多優(yōu)秀的研究者，在杰出統(tǒng)計(jì)學(xué)家的助力下，不斷推進(jìn)這些工具的發(fā)展。我們現(xiàn)在所處的“工具使用階段”，只是一個(gè)時(shí)間節(jié)點(diǎn)而已。隨著更優(yōu)的研究方式的出現(xiàn)，這些工具會(huì)不斷演進(jìn)。我想強(qiáng)調(diào)的是，掌握構(gòu)建工具的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)，工具永遠(yuǎn)在更新迭代。

賓·布倫頓：對(duì)我來說，我們構(gòu)建的模型，本質(zhì)上是對(duì)“生物現(xiàn)實(shí)中我們?cè)噲D理解的事物”的表征、類比或隱喻。

有時(shí)候我會(huì)陷入思考：現(xiàn)在我們身邊最先進(jìn)的技術(shù)是計(jì)算機(jī)，而大腦又是人體中最難以理解的器官，所以我們就做出了“大腦像計(jì)算機(jī)一樣工作”的類比。很多非生物學(xué)背景的朋友會(huì)問：“大腦的‘硬件’是什么？‘軟件’又是什么？”他們必須用計(jì)算機(jī)的類比才能理解大腦。但我得跟他們解釋：“其實(shí)大腦和計(jì)算機(jī)不完全是一回事，如果把這個(gè)類比太當(dāng)真，它就不成立了?！?/p>

要知道，在計(jì)算機(jī)出現(xiàn)之前，蒸汽機(jī)是當(dāng)時(shí)最先進(jìn)的技術(shù)，那時(shí)候人們對(duì)大腦的類比就是“蒸汽機(jī)”，覺得大腦的運(yùn)作全靠氣動(dòng)、蒸汽（“大腦管道”里的壓力和液壓）。不知道下一代會(huì)用什么技術(shù)來類比大腦，也許是量子計(jì)算（現(xiàn)在確實(shí)有這種說法）。

不管怎樣，我只是好奇：當(dāng)新技術(shù)普及時(shí)，我們對(duì)大腦的類比會(huì)不會(huì)也隨之更新？畢竟到那個(gè)時(shí)候，我們可能還是沒有完全理解大腦。

這是科學(xué)逐步積累過程中的必經(jīng)環(huán)節(jié)。我認(rèn)為現(xiàn)階段淘汰理論的目標(biāo)為時(shí)過早，至少在特定案例中如此。但這不意味著應(yīng)放棄評(píng)判兩種理論的研究項(xiàng)目，因?yàn)橄啾茸尷碚摳髯怨淌仄淦珢鄣奶囟▽?shí)驗(yàn)條件長期停滯不前，此類工作能高效推動(dòng)進(jìn)展。

番外：給青年學(xué)生的經(jīng)驗(yàn)之談

保羅：如果回到自己學(xué)術(shù)訓(xùn)練的起點(diǎn)，你會(huì)選擇多研究/多做哪件事、少研究/少做哪件事？

阿德里安?費(fèi)爾霍爾：先說說我過去的學(xué)習(xí)經(jīng)歷吧。我最開始研究的是非空氣動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)（non-aerodynamical systems），本科論文中我把一個(gè)高維動(dòng)力系統(tǒng)簡化到了流形上。現(xiàn)在想起來還挺超前的。這些經(jīng)歷后來都非常有用，統(tǒng)計(jì)物理的學(xué)習(xí)也幫了我很多。但如果說當(dāng)初最該認(rèn)真學(xué)卻沒學(xué)扎實(shí)的，那一定是統(tǒng)計(jì)學(xué)。我本科只修過一門統(tǒng)計(jì)課，當(dāng)時(shí)覺得特別無聊：老師只講“這是t檢驗(yàn)”、“這是r檢驗(yàn)”，完全沒有深入講解背后的邏輯。現(xiàn)在想想特別后悔，真希望當(dāng)時(shí)能系統(tǒng)地學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)。

后來研究生時(shí)的一門課“高級(jí)數(shù)據(jù)分析”（或“數(shù)據(jù)分析”），才讓我真正對(duì)統(tǒng)計(jì)有了啟發(fā)?，F(xiàn)在華盛頓大學(xué)有不少這類課程，比如我和內(nèi)森?卡茨（Nathan Cuts）也會(huì)教相關(guān)內(nèi)容。但我至今都覺得不可思議：我當(dāng)年接受的物理訓(xùn)練里，竟然完全沒學(xué)過主成分分析（PCA）！

所以，如果能回到過去，我一定會(huì)在訓(xùn)練階段系統(tǒng)學(xué)好統(tǒng)計(jì)學(xué)。這不僅能幫你熟練掌握機(jī)器學(xué)習(xí)工具，還能讓你把統(tǒng)計(jì)思維和物理思維結(jié)合起來，而這正是我現(xiàn)在希望自己的研究能做到的。可以說，扎實(shí)的統(tǒng)計(jì)學(xué)基礎(chǔ)對(duì)我現(xiàn)在的工作太重要了。

卡妮卡?拉詹：我特別希望研究生階段能有“學(xué)術(shù)休假年”（sabbaticals），就是能有一年時(shí)間，暫時(shí)放下主要研究方向，去學(xué)一些完全不相關(guān)的東西。如果能回到過去，我一定會(huì)說服我的導(dǎo)師，讓我去一個(gè)有意思的地方（比如阿德里安所在的團(tuán)隊(duì)），學(xué)一些和我當(dāng)時(shí)研究完全不同的領(lǐng)域。

具體來說，我想多學(xué)一些演化發(fā)育生物學(xué)的內(nèi)容，比如生態(tài)學(xué)、發(fā)育生物學(xué)，以及和自然世界相關(guān)的知識(shí)。數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)里有很多非常精妙的模型，其中有些模型的邏輯和我們現(xiàn)在研究的神經(jīng)動(dòng)力系統(tǒng)非常像，不僅看起來像，原理也像，連用到的工具也高度相似。如果當(dāng)時(shí)能多接觸這些領(lǐng)域，我覺得會(huì)對(duì)現(xiàn)在的研究有很大幫助。

阿德里安?費(fèi)爾霍爾：數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)，其實(shí)是我進(jìn)入這個(gè)領(lǐng)域的起點(diǎn)。我高中時(shí)就接觸了數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)，當(dāng)時(shí)我讀11年級(jí)，聽了鮑勃?梅（Bob May）的一場(chǎng)報(bào)告，那場(chǎng)報(bào)告讓我特別感興趣，后來也正因如此，我才開始研究混沌理論。

賓·布魯頓：總體上我沒有遺憾，也喜歡一路上做過的一切；但如果能補(bǔ)一補(bǔ)系統(tǒng)訓(xùn)練，我有兩塊想加強(qiáng)、且方向完全不同。

第一個(gè)是科學(xué)計(jì)算（scientific computing）。不只是科學(xué)計(jì)算的數(shù)學(xué)原理，還包括實(shí)際的代碼實(shí)現(xiàn)。當(dāng)然，這是一個(gè)快速發(fā)展的領(lǐng)域。每六個(gè)月就會(huì)有新的熱門工具出現(xiàn)，你必須不斷跟進(jìn)。但我總覺得自己缺乏這方面的系統(tǒng)基礎(chǔ)訓(xùn)練，一直都是“邊做邊學(xué)”，感覺總是有點(diǎn)跟不上節(jié)奏。所以我真希望當(dāng)時(shí)能多修一些相關(guān)課程。

另一個(gè)方向則完全相反，我希望當(dāng)時(shí)能在發(fā)育與演化生物學(xué)方面接受更好的訓(xùn)練。因?yàn)檫@是研究“生命”的基礎(chǔ)領(lǐng)域。就像我之前提到的，生命不是計(jì)算機(jī)，生命就是生命本身。這些領(lǐng)域里，研究者積累了極其豐富的觀測(cè)結(jié)果和知識(shí)，但我最近才開始真正意識(shí)到它們的價(jià)值。因?yàn)槲椰F(xiàn)在所在的“整合生物學(xué)系”里，有很多古生物學(xué)家和發(fā)育生物學(xué)家同事，聽他們聊天時(shí)我總會(huì)想：“我以前怎么沒學(xué)過這些？我怎么會(huì)不知道這些知識(shí)？我真該早點(diǎn)接觸這個(gè)領(lǐng)域?！?/p>

作為一名生物學(xué)家，我還有個(gè)“小秘密”要坦白：我這輩子從來沒做過哪怕一小時(shí)的野外工作。我對(duì)“野外工作”的定義，就是把筆記本電腦帶到咖啡店，這就是我的“野外工作”。所以我一直在跟同事們暗示：下次他們?nèi)ヒ巴獠杉瘶?biāo)本（不管采集什么），一定要帶上我。

阿德里安?費(fèi)爾霍爾：那你應(yīng)該來伍茲霍爾（海洋研究所）和我們一起采集水螅，我很樂意帶你去。

保羅：各位有沒有想給正在收聽的學(xué)生們一些“經(jīng)驗(yàn)之談”？

賓·布魯頓：我想分享一條我從本科研究導(dǎo)師格蘭特?延森（Grant Jensen）那里得到的建議。當(dāng)時(shí)我正在和他聊要不要申請(qǐng)研究生院，我甚至還沒開始申請(qǐng)，心里特別糾結(jié)，總在想“我該做什么？我真的想走學(xué)術(shù)這條路嗎？”他告訴我：

人這一輩子，應(yīng)該努力追求三件事：選一件你擅長的事、一件你感興趣的事、一件對(duì)世界有意義的事。

他說，大多數(shù)人能做到其中兩件就已經(jīng)很成功了，但如果能找到一件同時(shí)滿足這三點(diǎn)的事，那就是你最該堅(jiān)持做的事。我一直認(rèn)真對(duì)待這條建議，也經(jīng)常把它分享給別人。因?yàn)槲矣X得它能幫人避免“被壓力壓垮”，不是所有人都必須做好所有事。畢竟，你感興趣的東西未必是別人感興趣的，你擅長的領(lǐng)域也未必是別人擅長的，甚至連“什么事對(duì)世界有意義”，其實(shí)也因人而異，取決于個(gè)人的價(jià)值判斷。這條建議在我人生的很多時(shí)刻都幫到了我，所以我想把它也分享給大家。

阿德里安?費(fèi)爾霍爾：我想對(duì)那些感到壓力大的學(xué)生說幾句，這種焦慮我完全能理解，但大家真的不用覺得一開始就必須懂所有事、會(huì)做所有事。至少，我的學(xué)術(shù)生涯，就絕對(duì)不是這樣過來的。

一開始你只需要會(huì)做幾件事，然后在這個(gè)基礎(chǔ)上逐步積累。

比如，當(dāng)你發(fā)現(xiàn)自己的研究問題需要往某個(gè)方向推進(jìn)時(shí)，再圍繞這個(gè)問題去學(xué)你需要的知識(shí)就好。

當(dāng)然，就像大家都強(qiáng)調(diào)的，合作也很重要。你會(huì)遇到優(yōu)秀的同事，甚至優(yōu)秀的學(xué)生和博士后，他們能幫你彌補(bǔ)自己知識(shí)背景上的不足。顯然沒人能讀完所有文獻(xiàn)，這也是為什么我們有格蕾絲?林賽（Grace Lindsay）這樣的學(xué)者，他們會(huì)幫我們總結(jié)文獻(xiàn)，為我們梳理出清晰的研究脈絡(luò)。

所以，我覺得最關(guān)鍵的是：深度投入到一個(gè)能讓你興奮的問題或課題中。先掌握一些能讓你邁出第一步的工具，之后隨著研究推進(jìn)，你自然會(huì)接觸到更多新東西，也會(huì)保持開放和敏銳的心態(tài)。學(xué)術(shù)本身就是“終身學(xué)習(xí)”的過程，你需要不斷擴(kuò)充自己的“工具庫”，豐富自己的思維類比方式。

那種“必須在所有領(lǐng)域都接受高強(qiáng)度訓(xùn)練后才能推進(jìn)研究”的想法，其實(shí)是錯(cuò)的。有時(shí)候“知道太多反而會(huì)束縛自己”。我研究生時(shí)期有個(gè)非常聰明的同學(xué)，他總能提前想到五步之后的事，然后不斷告訴自己“這個(gè)方法不行，那個(gè)思路也走不通”，結(jié)果就是一直沒做成任何事。如果你也這樣，或者總在想“可能已經(jīng)有人做過類似的研究了”，那你就很難有勇氣大膽投入問題、嘗試新方法。

要知道，只有真正深入問題、動(dòng)手去做，才能做出原創(chuàng)性的工作。

我匿名引用一位導(dǎo)師的話吧：“別光讀，要做!”（Don't read, do!）。當(dāng)然，我也不建議完全極端化，但這句話確實(shí)有道理，行動(dòng)很重要。

編譯后記

編譯這篇對(duì)談時(shí)，最觸動(dòng)我的是三位學(xué)者對(duì)神經(jīng)科學(xué)研究 “本質(zhì)” 的堅(jiān)守。不盲從“群體模型取代單神經(jīng)元”的潮流，不追求復(fù)刻物理學(xué)的 “定律式描述”，而是以問題為導(dǎo)向，在動(dòng)力系統(tǒng)的框架下平衡生物細(xì)節(jié)與模型簡潔性。這種 “反教條” 的思辨，恰是跨學(xué)科研究的魅力所在：阿德里安的物理視角讓動(dòng)力學(xué)規(guī)律落地神經(jīng)編碼，布倫頓的生物學(xué)根基關(guān)聯(lián)神經(jīng)活動(dòng)與自然行為，卡妮卡的工程思維則為模型注入生物約束，三者碰撞出多維度的研究思路。

對(duì)談鏈接：

https://www.youtube.com/watch?v=s5ztJRdGI3w&ab_channel=BrainInspired

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