蚊科—瘧蚊亞科〈按蚊亞科〉（上）

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蚊科

瘧蚊亞科〈按蚊亞科〉

瘧蚊亞科（學(xué)名：Anophelinae）又名按蚊亞科，是昆蟲綱雙翅目蚊科之下的一個亞科。

1.瘧蚊屬〈按蚊屬〉

瘧蚊屬（學(xué)名：Anopheles），又名按蚊屬，是蚊科（Culicidae）下的一屬，成蟲的特征是翅膀大多數(shù)有斑，停留時身體與停留面保持一角度。其中有30-40種是瘧原蟲屬生物的寄主，會傳播瘧疾給人類。岡比亞瘧蚊（Anopheles gambiae）是其中最著名的一種，因為它是最危險的瘧原蟲惡性瘧原蟲（Plasmodium falciparum）的宿主。國際自然保護聯(lián)盟物種存續(xù)委員會的入侵物種專家小組（ISSG）列為世界百大外來入侵種。

而有一部分的瘧蚊也是犬心絲蟲癥的病原體，犬心絲蟲（Dirofilaria immitis）的宿主。其他還包括絲蟲科的寄生蟲，例如：班氏絲狀蟲（Wuchereria bancrofti）及馬來絲蟲（Brugia malayi）等。蚊科的其他種類，例如斑蚊，也是多種寄生蟲的宿主。

（1）生活史

就像所有的蚊一樣，瘧蚊是完全變態(tài)的，必須經(jīng)過四個階段：卵、幼蟲（孑孓）、蛹及成蟲，才能夠完成發(fā)育。前三個時期居住在水中，為時大約5-14天（隨種類而有所不同，溫度也有影響）。

①卵

雌成蟲每次約產(chǎn)下50-200個卵。瘧蚊的卵散開，排列成星狀，為船形，有浮囊，一個個獨立浮在水面上。平面向上，凸面向下。卵完全不能適應(yīng)干燥環(huán)境，故在干燥情況下約2-3日就會提早孵化（通常孵化須2－3周）。

②孑孓

瘧蚊幼蟲的身體可分為具有口刷以攝食的發(fā)達頭部、大型的胸部及分節(jié)的腹部三部分，不具有附肢。與其他的蚊類不同，瘧蚊幼蟲缺乏呼吸管，因此身體須平行貼于水表。

瘧蚊幼蟲透過位于第八腹節(jié)上的氣孔呼吸，因此必須不時浮至水面。幼蟲大多時以藻類、細菌和其他表層微生物為食，只有在受到干擾的時候才會潛入水中。孑孓既可整個身體急動來游泳，又可用口中的刷狀物來推進。

幼蟲的發(fā)育經(jīng)過四個階段(蛻期)，之后便變態(tài)進入蛹期。在每一個蛻期的結(jié)尾，幼蟲會蛻皮，脫去外骨骼，以提供繼續(xù)生長的空間。

孑孓棲息地的范圍甚廣，但很多種類還是更喜歡清潔和未受污染的水。瘧蚊的孑孓會生活在淡水或咸水的沼澤、紅樹林、稻田、長滿草的溝、小溪、河流及臨時的小儲水池。很多種類都比較喜歡有植物的棲息地。

③蛹

呼吸管短，上面開口寬

④成蟲

安靜時，體軸與著落面成一角度；翅由白色與黑色鱗片形成斑點（極少數(shù)例外）；體色大半為灰色，無花斑；腿有無白環(huán)，無花斑；多在夜間咬人。

瘧蚊的成蟲為多種寄生蟲的宿主，且會經(jīng)由攝食（吸血）的過程將寄生蟲傳播出去。雌成蟲最長可以活一個月左右（在實驗室飼養(yǎng)可能更長），但在自然情況下大多只活1－2個星期。

（2）分布

大多數(shù)分布在熱帶地區(qū)，最主要的分布是在附屬于撒哈拉沙漠的非洲地區(qū)。在中國，主要分布于北緯34°以南地區(qū)，迄今為止嗜人按蚊存在的區(qū)域記載的有江蘇、浙江、安徽、江西、福建、湖北、湖南、河南、廣東、廣西、四川、貴州和云南。

（3）分類

本屬已知約450種及亞種，分為6個亞屬，包括瘧蚊亞屬(Anopheles)及塞蚊亞屬(Cellia)等。

（4）傳播瘧疾與控制

其中有30—40種是瘧原蟲屬生物的寄主，會傳播瘧疾給人類。岡比亞瘧蚊（Anopheles gambiae）是其中最著名的一種，因為它是最危險的瘧原蟲，惡性瘧原蟲（Plasmodium falciparum）的宿主。而有一部分的瘧蚊也是犬心絲蟲癥的病原體，犬心絲蟲（Dirofilaria immitis）的宿主。其他還包括絲蟲科的寄生蟲，例如：班氏絲狀蟲（Wuchereria bancrofti）及馬來絲蟲（Brugia malayi）等。蚊科的其他種類，例如斑蚊，也是多種寄生蟲的宿主。

了解瘧蚊的型態(tài)、發(fā)育與行為能幫助我們找出瘧疾是如何透過它傳播的。這能幫助我們找出適合的方式來控制瘧蚊的數(shù)量。影響瘧蚊傳播瘧疾能力的因素包括它對瘧原蟲的易感性(容易被感染的特性)、它的壽命以及它的攝食特性。如果要控制瘧蚊的繁殖，應(yīng)該要考慮瘧蚊對殺蟲劑的抗藥性、攝食習(xí)慣以及成蚊的棲地。

（5）淡色按蚊

淡色按蚊（學(xué)名：Anopheles albimanus）是蚊科瘧蚊屬的一個泛化種，原生于中、南美洲與加勒比海島嶼，是瘧疾的主要傳播媒介之一。

淡色按蚊的模式種發(fā)現(xiàn)于多米尼加的圣多明各，由德國科學(xué)家克里斯蒂安·魯?shù)婪颉ねぞS德曼（英語：Christian Rudolph Wilhelm Wiedemann）描述。與蚊科昆蟲一樣，淡色按蚊具有頭、胸、腹三個部分，有細長的足和一對翅膀。雌蚊具有能穿刺皮膚、吸吮血液的細長口器，雄蚊的口器則無法穿刺皮膚，飛行時由于翅膀的震動而會產(chǎn)生“嗡嗡”聲。

淡色按蚊的生長發(fā)育需經(jīng)歷一個完全變態(tài)的過程，生命周期分為卵、幼蟲、蛹和成蟲4個階段。在幼蟲階段，淡色按蚊需經(jīng)齡[13]。成蟲的頭部外側(cè)長有黃色至金棕色的顏色較深的鱗片，翅膀長有蒼白斑點。

①分類學(xué)與進化史

淡色按蚊是一種具有多態(tài)性的物種種群。據(jù)測算，淡色按蚊最早起源于加勒比地區(qū)，并先后傳播至中美洲和南美洲。對于現(xiàn)今種群構(gòu)造的形成，部分研究認為其與奠基者效應(yīng)相關(guān)，通過對該種群線粒體DNA的研究表明中美洲與南美洲的按蚊種群有些微的差異，這些差異可能是種群的間隔距離、殺蟲劑的使用以及高海拔山脈的地理隔離造成的。但總的來看，不同地域的種群性狀差異并不大，這可能是因為淡色按蚊相比于瘧蚊屬下的其它物種更具對環(huán)境的適應(yīng)性和高強度的繁殖與傳播能力。

有研究認為淡色按蚊之所以能發(fā)展為一個泛化種，與其雌性種群能飛行32公里，以及在海拔2000米的山脈中也發(fā)現(xiàn)過淡色按蚊的標本等證據(jù)是密切相關(guān)的，這些證據(jù)表明淡色按蚊不容易因山脈造成的地理隔離而產(chǎn)生基因上的分化，也就是說現(xiàn)今不同地區(qū)種群的性狀分離并非近期形成，而是在更新世便完成了分化、定殖和重新擴張。

②習(xí)性

目前的研究表明，淡色按蚊主要在墨西哥以及加勒比海、中美洲和南美洲的幾個國家被發(fā)現(xiàn)，該種群通常分布在沿海至海拔約500米的地區(qū)，在海拔1000米的地區(qū)亦鮮有發(fā)現(xiàn)。不同地區(qū)因降水、溫度和植被的區(qū)域性差異，淡色按蚊的分布情況也有所不同，該按蚊在哥倫比亞等國最為常見。

淡色按蚊通常在黎明和黃昏期間活躍，喜在室外生活、覓食，根據(jù)可吸食血液的宿主分布的不同，淡色按蚊的分布也會有所不同。根據(jù)不同地區(qū)雨季的季節(jié)性不同，淡色按蚊的棲息情況也不盡相同，在分旱季、雨季的地區(qū)，淡色按蚊?；钴S于雨季，在濕地中的淡色按蚊則全年活躍。淡色按蚊通常以花蜜為食，雌性按蚊則會吸食哺乳動物、鳥類、爬行動物和兩棲動物的血液，以獲取蛋白質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)來產(chǎn)卵。由于可吸食血液宿主的廣泛性，淡色按蚊極易維持它們的種群數(shù)目。由于吸血過程受到諸多因素影響，雌按蚊在吸血過程中可能會更換其他宿主多次吸食，這為宿主身上攜帶的病原體交叉感染提供了一個絕佳的途徑。

雌蚊吸食血液的量會影響按蚊的產(chǎn)卵情況。雌蚊可以一個個產(chǎn)卵，或一次性產(chǎn)下大量黏在一起的卵。淡色按蚊幼蟲的分布也與雌性對產(chǎn)卵棲息地的選擇有關(guān)，如果某些可能存在蚊子的棲息地沒有淡色按蚊幼蟲，可能是由于雌蚊選擇了食物來源更豐富或更能免受捕食的地方，也可能是此地的環(huán)境殺死了雌蚊在此產(chǎn)下的卵和幼蟲。淡色按蚊幼蟲對環(huán)境適應(yīng)能力較強，對鹽度和污染度的適應(yīng)范圍較廣，除了雨季、旱季對按蚊繁衍的影響外，幼蟲所處的水域表面的藍藻數(shù)目也會影響幼蟲的出生率，藍藻越多，水中溶氧量越低，幼蟲的出生率也越低。

③分布范圍

國內(nèi)分布：海南，云南，福建，廣西，貴州。

國外分布：阿富汗，緬甸，巴布亞新幾內(nèi)亞，印度，印度尼西亞，伊朗，馬來西亞，馬爾代夫，馬里亞納群島，尼泊爾，巴基斯坦，斯里蘭卡，泰國，越南。

④疾病的傳播與防治

淡色按蚊是間日瘧原蟲的重要傳播媒介，而后者是引起瘧疾的重要病原體，淡色按蚊在傳播瘧原蟲時自己通常不受影響。在1940年代之前，淡色按蚊甚至被認為是唯一一種傳播瘧疾的中介。在伯利茲等國家，淡色按蚊更喜吸食家畜的血液，使得它們在當?shù)夭皇亲钪饕拿浇?，而在不怎么圈養(yǎng)家畜的地區(qū)，尤其是房屋建造技術(shù)不善的土著居民聚居區(qū)，淡色按蚊引發(fā)的瘧疾極為肆虐。

對淡色按蚊及其傳播的瘧疾的防治手段一直是學(xué)界的課題之一，淡色按蚊會被應(yīng)用于作為瘧疾媒介的能力、病原體的傳播、殺蟲劑的有效性、對殺蟲劑的耐藥性和疫苗研究等方面。目前的防治方法包括有機磷超低容量噴灑（化學(xué)防治）、施放球形賴氨酸芽孢桿菌（英語：Lysinibacillus sphaericus）（生物防治）等。

（6）岡比亞瘧蚊

岡比亞瘧蚊（學(xué)名：Anopheles gambiae）是瘧蚊屬下的一個隱存種，至少包含7種形態(tài)上無法區(qū)分的物種。該隱存種于1960年代確認出來，包含了撒哈拉以南非洲當?shù)貍鞑ク懠驳拇蠖鄶?shù)病媒蚊種類，尤其該物種含有最危險的瘧疾寄生蟲惡性瘧原蟲。1930年代入侵巴西，導(dǎo)致了1938/1939年巴西大規(guī)模瘧疾爆發(fā)[3]。岡比亞瘧蚊是已知感染力最強的瘧疾病媒蚊。

①形態(tài)特征

岡比亞按蚊形態(tài)分為觸角、翅、喙、前足、中足和后足6個部位。

②種群分布

非洲大部份地區(qū)。

③致病原理

口器叮咬的方式傳播。

岡比亞按蚊是非洲撒哈拉沙漠以南地區(qū)最主要的瘧疾傳播媒介，過去人們知道它有以字母M和S區(qū)分的兩個亞種，但對這兩個亞種進行的最新基因?qū)Ρ确治鲲@示，二者基因組的不同之處廣泛存在，這種差異非常顯著，以至于可以認為它們正在變成兩個不同種的蚊子。